Protista

As a rule, protists are microscopic in size and live in water, moist soil, or internal fluids of other organisms. The shape of the cells is very diverse - from indefinite (like an amoeba ) to elongated, streamlined, spindle-shaped ( trypanosome ), some have an outer shell ( foraminifera ), and those living in the water column have bizarre outgrowths.

The body of most protozoa consists of a single cell containing one or more nuclei . In some, the body is dressed only with the thinnest membrane , in others, in addition to the cell membrane, a number of structures are developed that form, together with the membrane, a more or less thick membrane, usually elastic - a pellicle . The cytoplasm can be conditionally divided into external ( ectoplasm , plasmagel) and internal (endoplasm, plasmosol), distinguishable under a microscope.

Protists are able to move with the help of pseudopods, flagella or cilia, respond to various irritations ( phototaxis , chemotaxis , thermotaxis , etc.). Protists feed on the smallest animals, plant organisms and rotting organic substances, parasitic forms live on the surface of the body, in body cavities or in the tissues of their hosts. The ways of food entering the body of the cell are also different: pinocytosis , phagocytosis , osmotic pathway, active transfer of substances through the membrane. They digest their food in digestive vacuoles filled with digestive enzymes . Some of them having photosynthetic intracellular symbionts - chlorella or chloroplasts (for example, euglena ) are able to synthesize organic matter from inorganic substances using photosynthesis .

Gas exchange in protists is carried out by the entire surface of the body in the osmotic way; the release of metabolic products and excess water occurs through the surface of the body, as well as using special periodically formed contractile (or pulsating) vacuoles. There are one or more vacuoles .

Reproduction occurs asexually and sexually , depending on the conditions of existence. In asexual reproduction, the nucleus is first divided into two or more parts, and then the cytoplasm is divided into two (equal or unequal) or many parts (corresponding to the number of newly formed nuclei). As a result, two (identical or unequal in size) or several new organisms are formed from one organism. During sexual reproduction, two individuals of equal or different size and structure (male and female) individuals merge with each other, forming a zygote , which then begins to breed asexually. Sometimes between two individuals there is an exchange of a part of the nuclei upon contact of the individuals. This is called the sexual process, since the formation of a zygote is not observed (unlike sexual reproduction).

Under adverse conditions, protists are able to form cysts : their body is rounded and covered with a thick shell. In this state, they can be for a long time. Under favorable conditions, protists leave the shell and move on to a mobile lifestyle. Also, cysts contribute to the spread of protists with the help of wind, birds and other external factors.

Protists were traditionally divided into groups similar to higher kingdoms.

Animal-like protists are mostly unicellular , motile, feeding on phagocytosis (although there are exceptions). They usually have dimensions of only 0.01-0.5 mm, and are usually too small for observations without a microscope . They are ubiquitous in aquatic environments and soils , usually experiencing dry periods in the form of cysts or spores . It is to this type that some well-known parasites belong. Protists are divided into groups according to the methods of movement:

• Sarcomastigophores are able to move with the help of flagella or pseudopodia (pseudopods), sometimes both methods are used together. Conditionally divided into two subgroups - Flagellum and Sarkodovye. Many photosynthetic protists (euglena, chlamydomonas, etc.), which botanists even then assigned to different departments of algae, were traditionally referred to flagella.
• Ciliophora ( Ciliophora ) - with a large number of cilia , for example, ciliates Paramecium .
• Sporozoa ( Sporozoa ) - parasites immobile or moving due to a special "sliding" movement, having a special apparatus of penetration into the cell - for example, malarial plasmodium ( Plasmodium ); many are capable of forming spores.

“Plant-like” protists can feed on photosynthesis . This includes many unicellular organisms, such as euglena , which acquired chloroplasts by endosymbiosis, Paramecium bursaria , within whose cells are symbiotic zoochlorells , and many others. Protists also traditionally include multicellular green , red, and brown algae ^[2] .

There are also mushroom-like protists: sludge molds , spore-forming amoebas - myxomycetes , which spend part of the life cycle collected in multicellular fruiting bodies, as well as oomycetes and labyrinths . The last two types bring together brown , golden and diatoms , forming a group called heteroconts ( Heterokonta ). They can be considered as a separate kingdom of Chromista , in which case the remaining protists will form the paraphyletic kingdom - the simplest ( Protozoa ).

The classification of protists is undergoing a period of constant rapid change. With the exception of ciliary and aquatic fungi, traditional groups are polyphyletic and often intersect. New classification criteria, including those based on biochemistry and genetics data, make it possible to single out monophyletic groups. However, an understanding of the evolutionary relationship between protists has begun to clear up only recently, and the position of many groups is still mixed.

The concept of "Protists" was first used by Haeckel in 1866 to refer to a large group of organisms (the "third kingdom") that did not apply to animals or plants . In the third kingdom, prokaryotes , protozoa, algae , lower fungi and some lower multicellular ones fell.

The idea of ​​establishing a special kingdom of protists belongs to Richard Owen . This new kingdom was established by Haeckel due to the fact that the division of organic nature into two kingdoms - animals and plants - seemed artificial and illogical to him, since the representatives occupying the lower levels of these two kingdoms are interconnected by continuous links of transitional organisms. As the morphological organization and physiological functions of lower plants and animals were studied, it became increasingly difficult to draw a line between the two kingdoms of nature. The result of this was the fact that some forms were attributed by zoologists to animals, and by botanists to plants, they were not completely occupied by others, and still others were completely mysterious, since part of their lives were spent as typical animals, and the other part as real ones plants.

Having established the kingdom of protists, Haeckel assumed that they, as well as various types of animals and plants, arose independently and separately from each other from lower forms - the so-called Moners or "organisms without organs." Further, he admitted that among protists one can distinguish between forms with predominant plant or animal properties, which are the ancestors of the respective kingdoms, as well as the so-called neutral protists with mixed (plant and animal) characters. The artificiality of this newly founded group at that time seemed obvious, since it was not based on morphological (single-cell) nature and the genealogical nature resulting from it, but only the simplicity of organizations and the uncertainty of physiology. So, for example, Protococcoidea , that is, lower unicellular plants (algae), did not enter into this group, while more complex multicellular ones - fungi ( Fungi ) were added to it.

Initially, the kingdom of the Protists was met by many adherents, who, however, did nothing to strengthen and further develop this teaching, but then gradually they began to present strong objections to it from different sides, so that by the beginning of the 20th century most scholars did not recognize this third intermediate kingdom. The establishment of the kingdom of protists increased the difficulty of biologists, since it did not allow strictly distinguishing animals from plants on the one hand and protists on the other. Nevertheless, the theoretical considerations expressed by Haeckel interested many scientists, forcing them to deal with these creatures. Changing several times the volume and composition of the kingdom of the Protists, Haeckel in 1878 proposed his essay in its final form. He subdivided the kingdom of protists into 14 groups or classes, in listing which we will touch on those of special scientific interest, and it will also indicate where they are currently assigned ^[3] :

1. Monera or slugs , “organisms without organs”, consisting only of protoplasm without a nucleus and equipped with various organs of movement, that is, pseudopodia and flagella. These included: proto-amoeba (which differs from ordinary amoeba only in the absence of a nucleus), protomyx, vampirella, bathybium and others, as well as all bacteria. Haeckel considered these nuclear-free forms to be the ancestors of the entire organic world, that is, all three kingdoms, finding confirmation in the imaginary fact that, as it were, every organism during its development, that is, in the stage of the egg, undergoes such a phylogenetic stage, which is expressed in the disappearance of the nucleus and thus returns from the stage of citula or cell to the stage of monerula or moner. More accurate studies further showed that the nucleus never disappears in any unicellular organisms.
2. Lobosa or lobed unicellular organisms consisting of an ecto- and entoplasm organisms with a nucleus, naked or coated with a shell or shell, have all now entered the superclass of the roots in the kingdom of protists.
3. Gregarinae or gregarins , now constituting a group of sporonic type, surviving in the kingdom of the Protists.
4. Flagellata or flagellates are currently defined as the life form of protists.
5. Catallacta or intermediaries, single-celled organisms that form temporary colonies, and then, by decay, live separately. Colonies - in the form of freely floating gelatinous balls, consist of several indivisible, connected by thin processes in the center of the ball, and equipped with ciliated cilia on the surface. Separate indivisibles move like beacons , then like amoebas (with the help of pseudopodia) and, finally, assuming a spherical shape, encyst and divide by forming a new colony. Synura , attributed here, is a typical representative of the blue algae , and is currently assigned to the kingdom of chromists .
6. Ciliata or ciliary. Same as ciliates . Related to the kingdom of protists.
7. Acinetae or acinets. Ciliates are attributed to the kingdom of protists.
8. Labyrinthuleae or labyrinthule - complexes of loosely connected, spindle-shaped, equipped with a nucleus of cells, moving with the help of filiform pseudopodia. Propagated by dividing by four in an encysted state. Attributed to the roots.
9. Bacillariae , bacillaria or diatoms . They are now attributed to the kingdom of chromists .
10. Fungi or mushrooms were isolated in a separate kingdom.
11. Myxomycetes, or myxomycetes , protozoa, currently represent a special group of protists.
12. Thalamophora or chamber-marine rhizomes, equipped with a shell, have now entered the superclass of the rhizopod , surviving in the kingdom of protists.
13. Heliozoa, or sunworms , now form a large polyphyletic group, including 8 taxa of predatory and omnivorous amoeboid protists.
14. Radiolaria , radiolaria or luciaceae, are attributed to the kingdom of protists.

Haeckel later returned to the Aristotle system of the two kingdoms, attributing autotrophic protists to plants, and heterotrophic protists to animals.

It was only in the 20th century that it became clear that protists were evolutionarily much closer to each other than to animals and plants, and the kingdom of protists was revived in 1938 by Copeland ^[4] , which, however, included real mushrooms in it. In the modern sense, as one of the 4 kingdoms of eukaryotes (along with plants, animals and mushrooms), protists were introduced into the systematics by Whittaker in 1969. A detailed study of protists was done by Corliss, who included protozoa , algae and zoospore mushrooms in this kingdom.

Protists are a heterogeneous and prefabricated group of eukaryotes. The need for the allocation of protists in a single kingdom of wildlife is due to several reasons:

• Studies of protists since the 1960s have revealed much greater than previously thought diversity in this group of organisms. For example, already in the 1960s, the traditional division of protozoa into 4 groups ( amoeba , flagella , ciliates , sporozoans ) was considered very conditional. Sunflowers and foraminifers with only a very big stretch can be attributed to amoeba, sporozoans are clearly divided into three types (Microsporidia, Myxrosporidia, Sporozoa), and flagellates are so diverse that it is difficult to give any comprehensive classification. Only the classification of ciliates has undergone less significant changes since then.
• A taxonomic and phylogenetic affinity was found between some protozoa and algae, for example, between euglena and kinetoplastids, which until 1980 belonged to different classes. An even more paradoxical situation has developed with green algae, xanthophytic and chrysophytic, which have both colorless forms (which are traditionally referred to as protozoa, that is, animals), and colored ones (which were attributed to algae, that is, plants).
• The ideas of symbiogenesis have changed the idea of ​​the emergence of various groups of protists. For example, the idea that the first photosynthetic eukaryotes arose as a symbiosis of protozoa with cyanobacteria erases significant differences in the evolution paths of protozoa and algae.

For these reasons, protozoa, algae and zoospore fungi are considered as a separate group of organisms. Представляется, что протисты являются переходными в эволюционном плане эукариотическими организмами от прокариот к другим царствам эукариот (растениям, животным и грибам), поскольку последние три царства хорошо очерчены и разграничены между собой и не имеют чёткой границы только с царством протистов. Наиболее вероятно, что они возникли в результате пищевой специализации различных групп протистов и выделения гетеротрофов (животных), автотрофов (растений) и сапрофитов (грибов). Полностью иную классификацию предложил Т. Кавалье-Смит , основываясь на идеях внутриклеточной коэволюции ^[5] .

Вероятно, классификация крупных таксонов протист будет ещё не раз претерпевать значительные изменения, особенно с учётом всё более широкого распространения методов молекулярной филогении. Накопление филогенетических данных идёт настолько стремительно, что любая предложенная в настоящее время система оказывается недолговечной ^[6] .

Протисты распространены повсеместно и входят в состав всех экосистем, но активны только в водной среде. Бо́льшая часть протистов — свободноживущие организмы, но встречаются симбионты и паразиты животных и растений ^[7] .

Роль протистов в жизни природы и человека весьма значительна. В водоёмах они питаются бактериями и гниющими органическими остатками, очищая воду (санитарная роль), а также сами являются пищей для многих животных, играют большую роль в почвообразовательных процессах. Обитатели толщи воды океанов — фораминиферы (с известковыми раковинами), радиолярии (с кремниевым скелетом), кокколиты (из жгутиковых, имеющих известковый панцирь) — отмирая, образуют на дне мощные отложения известковых и кремниевых пород, входящих в состав земной коры . Мел , например, состоит на 90—98 % из панцирей кокколитофорид . Ископаемые протисты используются в стратиграфии осадочных пород при определении возраста отложений, что особенно важно при поиске полезных ископаемых. Наличие среди одноклеточных протистов колониальных форм со специализированными функциями клеток позволяет предположить происхождение многоклеточных организмов от одноклеточных.

Среди протистов есть паразиты растений, животных и человека. Так, малярийный плазмодий , поселяясь в эритроцитах человека, разрушает их, вызывая тяжёлую болезнь — малярию , а дизентерийная амёба , паразитируя в клетках стенок толстого кишечника человека, приводит к появлению кровавого поноса. Такое заболевание называется амёбной дизентерией. Известна также инфузория Balantidium coli — паразит тонкой кишки человека, вызывающий заболевание балантидиаз (инфузорная дизентерия). Симптомы аналогичны амёбной дизентерии. Реснитчатые инфузории вызывают ихтиофтириоз у аквариумных рыб. Распространены и многие другие паразиты, вызывающие тяжёлые патологии человека, животных и растений.

Большинство протистов — мелкие организмы. Их средние размеры измеряются несколькими десятками микрометров . Самые мелкие протисты — внутриклеточные паразиты — достигают всего 2—4 мкм, а длина самых крупных видов, например некоторых грегарин , может достигать 1 миллиметра. Ископаемые раковинные корненожки , например нуммулиты, в диаметре достигали 5—6 см и более. Ксенофиофоры , доминирующие в глубоководном бентосе некоторых районов океана, могут достигать размеров более 10 см ^[8] .

Форма тела протистов чрезвычайно разнообразна. Среди них имеются виды с непостоянной формой тела, как амёбы . Разнообразны типы симметрии у протистов. Широко распространены формы с радиальной симметрией: радиолярии (Radiolaria), солнечники (Heliozoa). Это в основном плавающие планктонные протисты. Двусторонняя симметрия наблюдается у некоторых жгутиковых , фораминифер , радиолярий. Поступательно-вращательная симметрия характерна для фораминифер со спирально закрученной раковиной. У некоторых видов наблюдается метамерия — повторяемость структур по продольной оси.

Разнообразны жизненные формы протистов, или морфоадаптивные типы. Наиболее широко распространёнными формами являются: амёбоидные, которые ведут ползающий образ жизни на различных субстратах в воде или в жидкой среде в теле хозяина; раковинные — малоподвижные бентосные формы; активно плавающие жгутиконосцы и ресничные; парящие в составе планктона радиальные, или лучистые, формы; сидячие — стебельчатые; узкотелые или плоскотелые скважники субстратов — интерстициалы, а также округлые неподвижные, покоящиеся формы ( цисты , споры ).

Строение клетки протистов характеризуется всеми основными признаками клеточного строения эукариот . Ультраструктура строения протистов изучена биологами благодаря использованию электронно-микроскопической техники. Разрешающие способности современного электронного микроскопа позволяют получать увеличение в 200—300 тыс. раз. Клетка протистов типична для эукариотных организмов и состоит из цитоплазмы и одного или нескольких ядер . Цитоплазма ограничена снаружи трёхслойной мембраной . Общая толщина мембраны около 7,5 нанометров . В цитоплазме протистов различают наружный, более прозрачный и плотный слой — эктоплазму и внутренний, зернистый слой — эндоплазму. В эндоплазме сосредоточены все основные органеллы клетки: ядро, митохондрии , рибосомы , лизосомы , эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи и др. Кроме того, у протистов имеются особые органеллы: опорные, сократительные фибриллы , пищеварительные и сократительные вакуоли и др. Ядро покрыто двухслойной мембраной с порами. Внутри ядра находится кариоплазма , в которой распределены хроматин и ядрышки . Хроматин представляет собой деспирализованные хромосомы , состоящие из ДНК и белков типа гистонов. Ядрышки подобны рибосомам и состоят из РНК и белков. Ядра протистов разнообразны по составу, форме, размерам.

У протистов можно выделить особые функциональные комплексы органелл, которые соответствуют системам органов и тканей многоклеточных. Покровные и опорные органеллы. Часть видов одноклеточных не обладает покровными и опорными структурами. Клетка таких протистов ограничена лишь мягкой цитоплазматической мембраной. Такие виды не имеют постоянной формы тела ( амёбы ).

Уникальные органеллы протистов

Ряд групп протистов имеют уникальные морфологические особенности, не встречающиеся ни у каких других организмов. Такие уникальные признаки используются систематиками для установления границ таксонов ^[9] . Ниже перечислены некоторые из таких признаков.

Внеклеточная цитоплазматическая сеть , формирующаяся сильно разветвлённой системой псевдоподий, сливающейся с такими же системами других клеток.

Встречается только у лабиринтул .

Гаптонема — тонкий, обычно скрученный в спираль вырост. По своему строению существенно отличается от жгутика: содержит ленту из 6—8 микротрубочек, которые окружены каналом гладкого эндоплазматического ретикулума. Микротрубочки гаптонемы обычно являются продолжением микротрубочковых корешков жгутика.

Наличие гаптонемы коррелирует с рядом других признаков: присутствием шишковидных чешуек на жгутиках, наличием на поверхности клетки крупных кокколитов, синтезируемых в диктиосомах аппарата Гольджи и отсутствием опоясывающей ламеллы в хлоропластах.

Встречается у некоторых хризофитовых.

Гребенчатая тубулемма — покровы, образованные гребнями тубулеммы ^{[Пр. 1]} , укреплёнными продольными лентами микротрубочек ^[10] .

Признак коррелирует с трубчатым строением крист митохондрий и присутствием двойной спирали в переходной зоне жгутиков.

Встречается у протеромонад и опалин. У грегарин также имеются гребневидные выросты на поверхности клеток, но они не снабжены лентами микротрубочек и образованы не тубулеммой, а пелликулой .

Динокарион — особый тип строения ядра. Характерен низким содержанием гистонов , в результате чего нуклеосомы в ядре не формируются, а упаковка ДНК происходит в результате многократной спирализации. Хромосомы динокариона на протяжении всего клеточного цикла находятся в конденсированном состоянии ^[11] .

Признак коррелирует с другими признаками динофитовых: присутствием теки, внеядерным плевромитозом , наличием различных симбионтов.

Встречается только у динофитовых .

Оболочка из двух мембран .

Встречается у апузомонад ^[12] . Временно двухмембранные оболочки образуют также микроспоридии при формировании стенки спор.

Постоянное веретено из микротрубочек сохраняется в ядре в интерфазе .

Встречается у гаплоспоридий ^{[13] [Пр. 2]} .

В эволюционном плане протисты являются группой эукариот, переходной от прокариотических организмов к эукариотам с многоклеточной организацией. Царства эукариот, животные , грибы и растения , хорошо разграничиваются между собой, но чёткой границы с протистами не имеют. Среди протистов происходило возникновение клеточных систем, которые впоследствии были использованы грибами, растениями и животными ^[14] .

Предполагается, что все современные эукариоты, и протисты в том числе, имели единого предка, получившего митохондрии в результате симбиоза с аэробной протеобактерией ^[15] . Гипотеза о том, что это событие привело к вымиранию всех первично амитохондриальных предков, получала название «большого митохондриального взрыва».

Учёные ^{[ who? ]} считают, что саркодовые и жгутиковые — самые древние протисты. Они произошли от древних жгутиковых около 1,5 млрд лет назад. Инфузории — более высокоорганизованные животные — появились позднее.

Существование жгутиковых, имеющих хлоропласты, свидетельствует о родстве и общности происхождения простейших и одноклеточных водорослей от древнейших жгутиковых.

• Система органического мира

• Эпштейн Г. В. Патогенные простейшие, спирохеты и грибки: Основы общей и медицинской протистологии. - M .; Л. : ОГИЗ-Гос. honey. изд-во, 1931. — 920 с. - 3000 copies. (per.)
• Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Algae and mushrooms // Botany: in 4 volumes .. - M .: Publishing Center "Academy", 2006. - T. 2. - 320 p. - 3000 copies. - ISBN 5-7695-2750-1 .
• Karpov S.A. Cell structure of protists. - SPb. : TESSA, 2001 .-- 384 p. - 1000 copies. - ISBN 5-94086-010-9 .
• Mikryukov K.A. Protists // Biology: Journal. - M .: Publishing house "First of September", 2002. - No. 6 . Archived on September 25, 2012.
• Protists: A Guide to Zoology. Part 1 / Chapter Ed A.F. Alimov. - SPb. : “Science”, 2000. - 679 p. - ISBN 5-02-025864-4 .