Clever Geek Handbook
📜 ⬆️ ⬇️

Hearing of mammals

The hearing of mammals is the process of perception by mammals of sound waves , their analysis and the formation of subjective sensations , on the basis of which the animal responds to changes in the external world . For this process in mammals, the auditory sensory system , which arose at an early stage in the evolution of chordates, is responsible. This system also allows you to perceive linear and angular accelerations , thereby also realizing a , so its more accurate name is the static - acoustic sensor system . Its peripheral part is formed by the organs of hearing and balance ( ears ), the intermediate (providing the transmission of nerve impulses ) - the chain of inserted neurons , and the central - the auditory centers in the cerebral cortex [1] [2] .

The recognition of sound stimuli in mammals is the result of the collaboration of the hearing organs and the brain. At the same time, a significant part of the acoustic information is processed already at the receptor level, which allows us to significantly reduce the amount of such information received by the brain. Elimination of redundancy in the amount of information is inevitable: if the amount of acoustic information delivered to the receptors of the auditory system is measured in tens of thousands of bits per second (in humans - about 1⋅10 5 bits / s), then the capabilities of the nervous system to process it are limited to tens of bits per second [ 3] .

Hearing acuity and the available frequency range in mammals, as a rule, are very significant, but vary significantly among different species, moreover, they are associated with the sounds that these animals are able to make [4] . So, a person normally can hear sounds in the range from 30 to 17,600 Hz , and in most other primates the range of perceived sounds is shifted up (for example, in the Senegalese galago it extends from 90 to 65,000 Hz , so these half monkeys are able to hear ultrasounds ) [5] . Many other mammals have the ability to perceive ultrasounds (dogs hear sounds in the range from 67 to 45 000 Hz [6] , cats from 55 to 78 000 Hz [7] ). The upper limit of the frequency range is especially large in species using echolocation (for example, in beluga whales it reaches 123,000 Hz , in some bats - 110,000 Hz ). On the other hand, baleen whales , giraffes and elephants can communicate with each other with infrasounds , and the lower limit of the frequency range takes on much less importance (for example, elephants perceive sounds in the range from 16 to 12,000 Hz ) [5] [6] [ 8] .

Hearing and sound signaling in mammals serve the most important life phenomena - food search, hazard recognition, recognition of individuals of their own and other species , communication between individuals, and different units differ in different hearing features. Mammals, although to a lesser extent than birds , have a sound location ; they make sounds with vocal cords and resonate them through the airways. Among the sounds they make, the most characteristic are the roar, groan, meow, hiss [9] [10] .

Content

  • 1 Hearing and balance organs
    • 1.1 Outer ear
    • 1.2 Middle ear
    • 1.3 Inner ear
      • 1.3.1 Hearing Aid
      • 1.3.2 Vestibular apparatus
  • 2 Intermediate part of the static-acoustic sensor system
  • 3 Central part of the static-acoustic sensor system
  • 4 sonar
  • 5 notes
  • 6 Literature
  • 7 References

Hearing and balance organs

The hearing organs in the vast majority of mammalian species are well developed and at the same time contain the vestibular apparatus [11] . The composition of each organ of hearing includes the inner , middle and outer ear (including the external auditory canal and the auricle ). If other four-legged animals have an inner and middle ear, then the outer ear is a new mammalian acquisition that facilitates the capture of sound waves. However, in many aquatic and burrowing species, the auricle disappears a second time [12] [13] .

Human ear anatomy:
 
Outer ear
1 - skull ;
2 - auditory canal ;
3 - auricle .
Middle ear
4 - an eardrum ;
5 - oval window ;
6 - a malleus ;
7 - anvil ;
8 - stirring .
Inner ear
9 - semicircular canals ;
10 - a snail ;
11 - nerves ;
12 -Eustachian tube .

Outer Ear

The outer ear in mammals is arranged in a rather complicated way. In physical terms, it is a resonator (in humans, the value of the intrinsic resonant frequency of this resonator is about 3 kHz ) [14] . The auricle is reinforced with cartilage and acts as a concentrator of sound waves, significantly enhancing the subtlety of hearing. Usually the auricles are mobile and contribute to a sufficiently accurate (up to 6-8 °) localization of sound sources in the surrounding space. The auricle is especially strongly developed in nocturnal animals (for example, in bats ), as well as in ungulates living in the forest, living in canine deserts and some other animals. The external auditory canal protects the eardrum from unwanted external influences, which is a thin membrane that separates the middle ear cavity from the auditory canal and oscillates under the influence of a sound wave trapped by the auricle and passed to the eardrum through the auditory canal [13] [15] . Paleontologists believe that the eardrum, the presence of which increases hearing acuity, first appeared in the immediate ancestors of mammals - cynodonts [16] .

The external auditory meatus is formed by cartilage and bone tissue, and its surface is covered with thin skin with hair , in the follicles of which the ducts of the sebaceous glands open. Deeper sebaceous glands are tubular ceruminous glands that secrete earwax ; the latter serves to clean and lubricate the ear canal, as well as protecting against bacteria , fungi and insects [17] .

Middle Ear

 
The auditory ossicles of the middle ear

The middle ear of mammals includes, as in other tetrapods , the tympanic cavity , the auditory ossicles, and the Eustachian tube ; it performs the functions of an apparatus specialized for the perception of sound waves in the air [18] . The drum cavity is a strongly flattened and air-filled chamber, the surface of which is covered with a single-layer epithelium (mostly flat, but in places cubic or cylindrical) [17] . The Eustachian tube connecting the middle ear cavity with the nasopharynx is responsible for equalizing pressure on both sides of the membrane [19] .

Three auditory ossicles are located inside the tympanic cavity: the stapes , which is also found in other four-legged bones, and two mammalian-specific bones - the malleus and the anvil (the latter are homologous to the articular and square bones of the other four-legged ones [20] ). The hammer, with its long process, abuts against the eardrum and transfers the vibrations of the latter to the anvil, which, in turn, is connected to the stapes [21] [22] . The base of the stapes enters the oval window closed by the membrane, which already refers to the inner ear. Three of these bones make up the lever system, which transfers the vibrations of the membrane, reinforcing them, on the membrane of the oval window of the inner ear. The work of these bones is to conduct sound from a medium with a low resistance (air) to a medium with a high resistance (the liquid with which the cochlea is filled) with the least energy loss [23] . Moreover, the area of ​​the oval window is much smaller than the area of ​​the eardrum, and therefore the pressure produced by the stirrup on the oval window is much higher; Thus, the middle ear acts as a mechanical amplifier of sound waves [18] .

Two muscles are attached to the auditory ossicles, which protect the structures of the inner ear from excessive vibrations with a strong sound: the muscle straining the eardrum ( ; associated with the hammer) and the stymenus ( ; associated with the stapes) . With a sound of high intensity, these muscles contract reflexively and provide a decrease in the flow of vibrations passing through the middle ear ( acoustic reflex ) [24] .

In most mammals, the middle ear cavity is covered by a bone auditory bull - a hollow structure located on the inner surface of the back of the skull. The formation of ossified auditory bulla took place in several evolutionary lines of mammals independently - either due to outgrowths of surrounding bones, or independent ossification zones [21] [25] [26] .

Inner Ear

The inner ear is located in the stony part of the temporal bone and consists of a and a located in it . The latter repeats the shape of the bone labyrinth, but is much smaller in size, and is filled with a fluid ; another fluid, separates the membrane labyrinth from the bone walls. In the labyrinth, the vestibular and auditory sections are distinguished, as well as the irregularly shaped cavity separating them - the [27] .

During ontogenesis, the inner ear is embedded in the ectoderm of the embryo as a placode , which turns first into the , and then into the . The latter is divided by a constriction into two parts; the upper one turns into the vestibular apparatus, and the lower one into the auditory part of the inner ear [28] .

Hearing Aid

 
The internal structure of the snail

The composition of the auditory part of the inner ear includes the cochlea - a fluid-filled membranous tube, arched (curved in single pass ) or spirally curled (in modern therias , marsupial and placental ; in the latter, the number of turns of the spiral is usually two and a half, but can reach up to four seconds half) [29] . The appearance of a spirally curled snail was already noted in Dryolestes , who lived in the Late Jurassic era [30] .

Three parallel channels run along the entire length of the cochlea: two external ones - the and a - and a narrower enclosed between them [31] [32] . The latter has a cross-section in the shape of a triangle, the sides of which are formed by a racer membrane separating the cochlear canal from the vestibular staircase, a forming the outer wall of the canal, and a - a connective tissue plate, which consists of thin parallel collagen fibers of various lengths and thickness, stretched across the cochlear canal, and separates the latter from the tympanic ladder. Inside the cochlear canal there is also a - a ribbon-like plate of a jelly-like consistency [33] .

All three channels are filled with fluids: the vestibular and tympanic stairs with a , and the cochlear canal with an . Both liquids vary significantly in chemical composition; in particular, the concentration of sodium ions Na + is high in the perilymph, and potassium ions K + in the endolymph. As a result, a significant difference in electrical potentials arises on the membranes separating the corresponding channels, which ensures the amplification of incoming sound signals with energy [34] .

Cortiev organ
 
1 - ;
2 - ;
3 - ;
4 - cells of the organ of Corti:
5 and 6 - internal and external hair ,
7 and 8 - internal and external pole,
9 - phalanx,
10 - borderline
11 - supporting;
12 - ;
13 - ;
14 - ;
15 - ;
16 - ;
17 - ;
18 - fibers of the auditory nerve :
19 - afferent ,
20 -

On the basilar membrane is the corti's organ - an epithelial formation that stretches along the entire cochlea, repeating its course. It consists of two types of cells: hair cells , directly responsible for the perception of sound stimuli, and supporting cells of various types, supporting the structural integrity of the Corti's organ [35] [36] . The organ of Cortis is inherent only to mammals; in other tetrapods , the an analogue of the Corti organ [37] [38] .

Among the hair cells, two types are significantly different in form and function: internal and external. В типичных случаях внутренние волосковые клетки располагаются на базилярной мембране в один ряд, а наружные — в три и более рядов; эти ряды разделяются опорными клетками [34] . Внутренние волосковые клетки имеют кувшинообразную форму, а наружные — цилиндрическую (у человека общее количество первых составляет 3500, а число вторых может достигать 12 000—20 000) [39] .

 
Открытие механочувствительных ионных каналов при отклонении стереоцилий

Вибрации от молоточка, расположенного напротив овального окна, передаются перилимфе. Движущаяся волна перилимфы доходит до конца улитки и заворачивает в барабанную лестницу, откуда движется к основанию улитки и доходит до . Энергия этой волны заставляет вибрировать базилярную мембрану, и эта вибрация стимулирует наружные волосковые клетки. Поскольку базиллярная мембрана туго натянута, в каждой её точке наибольший ответ достигается на волны определённой частоты. Каждая волосковая клетка несёт пучок «волосков» ( ), содержащих внутри актиновые филаменты и погружённых в эндолимфу, заполняющую улитковый канал [40] [41] .

Вибрирование базилярной мембраны вызывает сдвиг текториальной мембраны и последующее отклонение стереоцилий (таким образом, слуховой рецептор представляет собой механорецептор ). Такое отклонение приводит к открытию в мембране волосковой клетки, внутрь клетки входят катионы К + , и клетка . В результате деполяризации открываются кальциевые каналы , внутрь волосковой клетки входит кальций , и она высвобождает нейромедиатор глутамат в синаптическую щель. Это возбуждает афферентный нейрон , и далее сигнал передаётся в ЦНС . Такое возбуждение происходит только при отклонении стереоцилий в одну определённую сторону; это возбуждение сопровождается выделением большего количества глутамата и увеличением частоты генерации потенциала действия афферентным нейроном, однако при отклонении в противоположную сторону имеет место обратный эффект, и клетка [40] [41] .

Вестибулярный аппарат

 
Схема строения вестибулярного отдела внутреннего уха (по часовой стрелке): n. VIII — преддверно-улитковый нерв ; sacculus — ; utriculus — ; canalis anterior — передний полукружный канал ; saccus endolymphaticus — ; canalis posterior — задний полукружный канал ; canalis horizontalis — горизонтальный полукружный канал ; cochlea — улитка .

Вестибулярный отдел внутреннего уха, служащий органом равновесия, включает три полукружных канала и два лежащих в преддверии отолитовых органа — и , иначе называемую эллиптическим мешочком . Полукружные каналы имеют форму изогнутых полукругом трубок, заполнены эндолимфой и локализованы в костных каналах, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях (наличие именно трёх полукружных каналов присуще вестибулярному аппарату как млекопитающих, так и всех челюстноротых вообще, в то время как у круглоротых число каналов меньше [42] ). В месте соединения с маточкой один из концов каждого полукружного канала имеет колбообразное расширение — , а на другом конце такого расширения нет. Маточка, в свою очередь, соединена тонким Y-образным протоком с круглым мешочком [43] [44] .

В стенке перепончатого лабиринта как в области отолитовых органов, так и в области ампул имеются участки, содержащие сенсорные клетки — механорецепторы [43] . Такие участки применительно к отолитовым органам называются макулами , применительно к ампулам — . В роли механорецепторов в обоих случаях выступают снабжённые пучками волосков волосковые клетки , сходные по устройству с волосковыми клетками слухового отдела. Каждый пучок сверху покрыт — желеобразным веществом, скреплённым фибриллярными волокнами [44] [45] .

При начале или конце вращательного движения эндолимфа начинает давить на купулу, стремясь сместить её в сторону, противоположную направлению движения, и смещение купулы возбуждает волосковые клетки. Макула каждого из отолитовых органов покрытая , которая содержит множество отолитов , или оокиниев — мелких, но тяжёлых кристаллов карбоната кальция ; при этом располагается горизонтально, а — вертикально. Под действием силы тяжести или линейного ускорения отолитовые мембраны сдвигаются относительно макул, раздражая расположенные на них волосковые клетки [44] [45] . Купулярная система обладает высокой чувствительностью (позволяет фиксировать повороты головы с точностью до 0,005°), но инерционна (характерная постоянная времени лежит в пределах от 10 до 30 с ) [46] .

Каждая из волосковых клеток вестибулярного аппарата снабжена пучком из нескольких десятков волосков — ; на ней также располагается более длинная подвижная ресничка — [47] . Если под влиянием механического стимула пучок стереоцилий отклоняется в сторону киноцилии, то волосковая клетка деполяризуется, если от киноцилии — гиперполяризуется. С волосковыми клетками связаны нейроны , активность которых меняется под влиянием нейромедиаторов, выделяемых волосковыми клетками (предположительно глутамата и/или ГАМК ). Их аксоны формируют один из корешков преддверно-улиткового нерва , который следует к вестибулярным ядрам. От них информация передаётся в таламус и мозжечок , а из последних — в кору больших полушарий [45] .

Промежуточная часть статоакустической сенсорной системы

 
Путь передачи слуховой информации (снизу вверх): cochlea — улитка ; cochlear nerve — преддверно-улитковый нерв ; cochlear nucleus — ; superior olivary nucleus — ; inferior colliculus — четверохолмия ; medial geniculate body — ; auditory cortex — .

В центральную нервную систему сигнал от улитки поступает по следующему пути: преддверно-улитковый нерв , продолговатого мозга , варолиева моста , четверохолмия (лежит в дорсальной части среднего мозга ), таламуса , (расположена в височной доле коры больших полушарий ) [48] . Преддверно-улитковый нерв (VIII пара черепных нервов ) состоит из двух ветвей (корешков) — и : первый обеспечивает передачу акустической информации (в виде электрических импульсов) от волосковых клеток кортиева органа в мозг млекопитающего, а второй отвечает за передачу в мозг информации от аналогичных клеток вестибулярного аппарата [49] .

У млекопитающих число нервных волокон , входящих в состав улиткового нерва, исчисляется десятками тысяч (так, у кошки каждое ухо содержит около 50 000 нервных волокон, у человека — около 30 000). Каждую внутреннюю волосковую клетку иннервирует около 20 нервных волокон, причём каждое из последних контактирует с единственной волосковой клеткой. Наружную же волосковую клетку иннервируют от 4 до 6 нервных волокон, каждое из которых одновременно «обслуживает» с десяток волосковых клеток [50] . При этом подходящие к улитке нервные волокна имеют чёткую тонотопическую организацию: у основания улитки располагаются волокна, передающие высокие частоты, в верхушечной области — волокна, передающие низкие частоты [51] . Принцип тонотопической организации нейронных структур, в соответствии с которым нейроны, обрабатывающие звуки с близкими частотными характеристиками, располагаются рядом друг с другом, характерен для всей слуховой системы млекопитающих [52] .

Аксоны (центральные отростки) улиткового нерва заканчиваются в продолговатом мозгу — на переднем и заднем улитковых ядрах. На уровне продолговатого мозга формируются разнообразные безусловные рефлексы , возникающие в ответ на звуковые ощущения [53] .

В улитковых ядрах берут начало вторые нейроны слухового пути; при этом аксоны нейронов переднего улиткового ядра проходят через к верхнему оливному ядру противоположной стороны головы млекопитающего, а аксоны нейронов заднего улиткового ядра идут к верхнему оливному ядру своей стороны [54] . Следовательно, слуховая афферентация от одного рецептора поступает как в противоположное, так и в ипсилатеральное полушарие — особенность слуховой сенсорной системы, отличающая её от других сенсорных систем. Начиная с продолговатого мозга, почти для всех уровней слуховой системы характерен частичный перекрёст слуховых путей, что обеспечивает интегративный характер слуховой афферентации [55] .

В верхних оливных ядрах берут своё начало третьи нейроны слухового пути. Их аксоны участвуют в образовании латеральной петли (в состав последней входят также клетки ядра латеральной петли и их отростки), которая состоит из подвергшихся перекрёсту и неперекрещенных слуховых волокон. Заканчиваются эти волокна в подкорковых слуховых центрах — в нижних буграх четверохолмия и медиальном коленчатом теле [56] .

Средний мозг выступает как весьма важное звено слуховой системы, поскольку на уровне нижних бугров четверохолмия обрабатывается значительная часть слуховой информации; при этом происходит взаимодействие данных бугров с верхними буграми , обеспечивающее интеграцию слуховой и зрительной афферентаций. В области среднего мозга вновь имеет место частичный перекрёст слуховых путей, за счёт чего часть слуховой информации поступает в противоположное полушарие; именно этот уровень слуховой системы прежде всего обеспечивает бинауральный эффект , позволяя млекопитающему одновременно оценивать и удалённость, и пространственное расположение источника звука (достигается это сопоставлением ощущений, поступающих от левого и правого ушей) [53] . Нижние бугры четверохолмия получают мощную иннервацию со стороны слуховой коры, служа «центральным узлом» между ней и ниже лежащими слуховыми структурами. Они обладают также плотной сетью локальных связей с другими нервными центрами, лежащими в стволе головного мозга ; в результате нижние бугры четверохолмия обеспечивают довольно широкий круг функций и, в частности, участвуют в реализации разнообразных сложных рефлексов [57] . Среди таких рефлексов — ориентировочные и сторожевые (настораживание ушей, поворот головы в сторону нового звука) [58] .

Что касается медиального коленчатого тела, то оно, будучи частью таламической системы , служит местом дополнительной обработки слуховой информации и её перенаправления на те или иные области слуховой коры [53] [59] . Таким образом, именно в нейронах промежуточной части слуховой сенсорной системы выполняется первичная (происходящая на подкорковом уровне) обработка аудиоинформации [60] .

Наконец, в подкорковых слуховых центрах берут начало волокна последних нейронов слухового пути, которые ведут в слуховую кору [60] .

Суммарное число нейронов, составляющих промежуточную часть акустической сенсорной системы, велико (хотя во много раз меньше, чем число нейронов в центральной части данной системы). У человека оно для каждой стороны головы превышает миллион; из них на долю улитковых ядер приходится примерно 90 000 нейронов, верхнего оливного ядра (включая трапециевидное тело) — 34 000, латеральной петли — 38 000, нижних бугров четверохолмия — 400 000, медиального коленчатого тела — 500 000 нейронов. Наличие столь значительного числа нейронов в подкорковых слуховых центрах говорит о том, что роль промежуточной части акустической сенсорной системы отнюдь не сводится к пассивной передаче сигналов от рецепторных клеток к слуховой коре [61] .

Центральная часть статоакустической сенсорной системы

Нейроны коркового центра слуховой сенсорной системы, образующие слуховую кору, располагаются в височной доли коры больших полушарий . Этот центр имеет многочисленные ассоциативные связи как с корковыми центрами других сенсорных систем, так и с моторной зоной коры [60] . Среди нейронов слуховой коры есть нейроны, избирательно реагирующие на звуки различной продолжительности, повторяющиеся звуки, шумы с широким частотным диапазоном. В результате происходит объединение информации о высоте, интенсивности тона и временных интервалах между отдельными звуками [48] .

 
Локализация 41-го и 42-го полей Бродмана в головном мозгу человека

Слуховая кора млекопитающих подразделяется на некоторое число отдельных слуховых полей; часть из них обладает выраженной тонотопической организацией, в других же полях подобная организация выражена слабо. От вида к виду организация слуховой коры может отличаться весьма значительно, так что для обозначения полей в слуховой поре у разных групп млекопитающих используют разные названия (исключением служит слуховая область A1 , выделяемая и у однопроходных , и у сумчатых , и у плацентарных [62] ). Например, и у приматов , и у хищных выделяют по две первичные слуховые области, одна из которых — A1 ; вторая у приматов обозначена R , а у хищных — AAF (причём неясно, действительно ли области R и AAF соответствуют друг другу). Аналогично, заднее слуховое поле кошки ( P , или PAF ) обнаруживает определённое сходство с областями CL и CM у приматов, но остаётся неясным, какие области гомологичны перечисленным у других видов млекопитающих. В слуховой коре летучих мышей , обладающих способностью к эхолокации , найдено несколько областей, связанных с этой способностью и не имеющих очевидных эквивалентов в мозгу приматов [63] .

Всего в коре больших полушарий у грызунов выявлено 5—6 слуховых полей, у хищных — 6—9, у мартышковых — 10—12, у человека — свыше 30. Общей чертой организации слуховой коры у млекопитающих является её иерархическое устройство с подразделением на первичную слуховую кору ( англ. core region ) и окружающие её вторичную слуховую кору ( англ. belt region ) и третичную слуховую кору ( англ. parabelt region ). У человека и высших обезьян первичной слуховой коре соответствует 41-е поле Бродмана , вторичной — 42-е и 52-е, третичной — часть 22-го поля [64] . Общее число нейронов в слуховой коре у быка составляет несколько сот тысяч [65] , у человека — примерно 100 миллионов [61] .

Эхолокация

 
Эхолокация у дельфина

Некоторые землеройки и морские львы , зубатые киты и в особенности летучие мыши обладают способностью к эхолокации , издавая и воспринимая ультразвуки; у летучих мышей генератором локационных сигналов служат ротовой аппарат и нос, у зубатых китов — система воздушных мешков надчерепного звукового прохода. Землеройки при эхолокации издают импульсы продолжительностью 5—33 мс с частотой 30—60 кГц. Морской лев способен издавать звуки частотой 20—72 кГц, дельфины — 120—200 кГц, что позволяет им определять положение косяков рыб с расстояния до 3 км [4] [9] . У летучих мышей ультразвуковая локация почти полностью заменяет слабо развитое зрение [5] , однако ни один вид летучих мышей не лишён зрения целиком [66] ; более того, зрение используется ими для навигации, особенно на дальних расстояниях, когда радиуса действия эхолокации не хватает [67] .

Notes

  1. ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012 , с. 35, 335.
  2. ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004 , с. 340—341, 372.
  3. ↑ Воротников, 2005 , с. 19—22.
  4. ↑ 1 2 Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014 , с. 389.
  5. ↑ 1 2 3 Heffner R. S. Primate Hearing from a Mammalian Perspective // The Anatomical Record. Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology. — 2004. — Vol. 281A, № 1. — P. 1111–1122. — DOI : 10.1002/ar.a.20117 . — PMID 15472899 .
  6. ↑ 1 2 Strain GM How Well Do Dogs and Other Animals Hear?
  7. ↑ Heffner R. S., Heffner H. E. Hearing Range of the Domestic Cat // Hearing Research. — 1985. — Vol. 19, № 1. — P. 85–88. — DOI : 10.1016/0378-5955(85)90100-5 . — PMID 4066516 .
  8. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , p. 27.
  9. ↑ 1 2 Константинов, Шаталова, 2004 , с. 390.
  10. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , p. 40.
  11. ↑ Константинов, Шаталова, 2004 , с. 389, 514.
  12. ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004 , с. 372.
  13. ↑ 1 2 Константинов, Наумов, Шаталова, 2012 , с. 335.
  14. ↑ Воротников, 2005 , с. 25.
  15. ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014 , с. 390—391.
  16. ↑ Черепанов, Иванов, 2007 , с. 260.
  17. ↑ 1 2 Гистология, цитология и эмбриология, 2004 , с. 373.
  18. ↑ 1 2 Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014 , с. 205.
  19. ↑ Haberman R. S. Middle Ear and Mastoid Surgery. — New York: Thieme, 2004. — 273 p. — ISBN 1-58890-173-4 . — P. 152—154.
  20. ↑ Черепанов, Иванов, 2007 , с. 127, 265.
  21. ↑ 1 2 Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014 , с. 390.
  22. ↑ Константинов, Шаталова, 2004 , с. 389.
  23. ↑ Зильбернагль, Деспопулос, 2013 , с. 376.
  24. ↑ Шиффман Х. Р. Ощущение и восприятие. 5-е изд. - SPb. : Питер, 2003. — 928 с. — ISBN 5-318-00373-7 . — С. 183.
  25. ↑ Черепанов, Иванов, 2007 , с. 265.
  26. ↑ Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3 . — М. : Мир , 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 . — С. 13—15, 235.
  27. ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004 , с. 374—375, 380.
  28. ↑ Константинов, Шаталова, 2004 , с. 513—514.
  29. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , p. 46, 81, 266.
  30. ↑ Luo Zhe-Xi, Ruf I., Schultz J. A., Martin T. Fossil evidence on evolution of inner ear cochlea in Jurassic mammals // Proc. of the Royal Society. B. — 2011. — Vol. 278, № 1702. — P. 28–34. — DOI : 10.1098/rspb.2010.1148 . .
  31. ↑ Campbell, 2011 , p. 1091.
  32. ↑ Зильбернагль, Деспопулос, 2013 , с. 376—377.
  33. ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004 , с. 375—377.
  34. ↑ 1 2 Kelly M. C., Chen Ping. Development of form and function in the mammalian cochlea // Current Opinion in Neurobiology. — 2009. — Vol. 19, № 4. — P. 395–401. — DOI : 10.1016/j.conb.2009.07.010 . — PMID 4158839 .
  35. ↑ Kelly M. C., Chen Ping. Shaping the mammalian auditory sensory organ by the planar cell polarity pathway // The International Journal of Developmental Biology. - 2007. - Vol. 51, № 6—7. — P. 535–547. — DOI : 10.1387/ijdb.072344mk . — PMID 4158833 .
  36. ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004 , с. 377—380.
  37. ↑ Roy D. Development of Hearing in Vertebrates with Special Reference to Anuran Acoustic Communication // Journal of Biosciences. — 1994. — Vol. 19, № 5. — P. 629–644.
  38. ↑ Walsh S. A., Barrett P. M., Milner A. C., Manley G., Witmer L. M. Inner Ear Anatomy is a Proxy for Deducing Auditory Capability and Behaviour in Reptiles and Birds // Proc. of the Royal Society. B. — 2009. — Vol. 276, № 1660. — P. 1355–1360. — DOI : 10.1098/rspb.2008.1390 . .
  39. ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004 , с. 378.
  40. ↑ 1 2 Зильбернагль, Деспопулос, 2013 , с. 376—379.
  41. ↑ 1 2 Campbell, 2011 , p. 1091—1092.
  42. ↑ Константинов, Шаталова, 2004 , с. 514.
  43. ↑ 1 2 Гистология, цитология и эмбриология, 2004 , с. 380.
  44. ↑ 1 2 3 Campbell, 2011 , p. 1093.
  45. ↑ 1 2 3 Ткаченко, 2009 , с. 408—412.
  46. ↑ Воротников, 2005 , с. 24.
  47. ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004 , с. 381.
  48. ↑ 1 2 Ткаченко, 2009 , с. 406—408.
  49. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , p. 227, 480.
  50. ↑ Pickles J. O. An introduction to the Physiology of Hearing. 4th ed . — Bingley: Emerald Group Publishing Limited, 2012. — xxiii + 430 p. — ISBN 978-1-78052-166-4 . — P. 73.
  51. ↑ Оториноларингология: национальное руководство / Под ред. В. Т. Пальчуна. — М. : ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 960 с. — ISBN 978-5-9704-1358-6 . — С. 361.
  52. ↑ Хомская, 2011 , с. 184.
  53. ↑ 1 2 3 Хомская, 2011 , с. 185.
  54. ↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004 , с. 320, 383—384.
  55. ↑ Хомская, 2011 , с. 183.
  56. ↑ Никифоров А. С., Гусев Е. И. Общая неврология. — М. : ГЭОТАР-Медиа, 2007. — 720 с. — ISBN 978-5-9704-0515-4 . — С. 229.
  57. ↑ Malmierca M. S. The Inferior Colliculus: A Center for Convergence of Ascending and Descending Auditory Information // Neuroembryology and Aging. — 2004. — Vol. 3, № 4. — P. 215–229. — DOI : 10.1159/000096799 .
  58. ↑ Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв, 2012 , с. 64.
  59. ↑ Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв, 2012 , с. 71.
  60. ↑ 1 2 3 Гистология, цитология и эмбриология, 2004 , с. 383.
  61. ↑ 1 2 Warren R. M. Auditory Perception. An Analysis and Synthesis. 3rd ed. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — xiii + 264 p. — ISBN 978-0-521-86870-9 . — P. 15.
  62. ↑ Karlen S. J., Krubitzer L. The Functional and Anatomical Organization of Marsupial Neocortex: Evidence for Parallel Evolution across Mammals // Progress in Neurobiology. - 2007. - Vol. 82, № 3. — P. 122–141. — DOI : 10.1016/j.pneurobio.2007.03.003 . — PMID 17507143 .
  63. ↑ Schnupp J., Nelken I., King A. Auditory Neuroscience: Making Sense of Sound . — Cambridge, MA: The MIT Press, 2011. — x + 356 p. — ISBN 978-0-262-11318-2 . — P. 90—91.
  64. ↑ Hackett T. A. Anatomical Organization of the Auditory Cortex // Journal of the American Academy of Audiology. - 2008 .-- Vol. 19, № 10. — P. 774–779. — DOI : 10.3766/jaaa.19.10.5 . — PMID 19358457 .
  65. ↑ Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв, 2012 , с. 78.
  66. ↑ Nida Sophasarun. Experts Debunk Bats' Bad Rap (неопр.) . Online extra . National Geographic. Дата обращения 30 апреля 2013.
  67. ↑ Rachel Kaufman . Bats Crash More When They Rely on Vision (December 15, 2010). Дата обращения 30 апреля 2013.

Literature

  • Воротников С. А. Информационные устройства робототехнических систем. — М. : Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005. — 384 с. — ISBN 5-7038-2207-6 .
  • Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. — М. : Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7 .
  • Дзержинский Ф. Я. , Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. — М. : Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7 .
  • Зильбернагль С., Деспопулос А. Наглядная физиология. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 408 с. — ISBN 978-5-94774-385-2 .
  • Константинов В. М., Наумов С. П. , Шаталова С. П. Зоология позвоночных. 7-е изд. — М. : Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5 .
  • Константинов В. М., Шаталова С. П. Зоология позвоночных. — М. : Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. — ISBN 5-691-01293-2 .
  • Лысов В. Ф., Ипполитова Т. В., Максимов В. И., Шевелёв Н. С. Физиология и этология животных. 2-е изд. — М. : КолосС, 2012. — 605 с. — ISBN 978-5-9532-0826-0 .
  • Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф. Физиология человека. Compendium / Под ред. Б. И. Ткаченко. — М. : ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 496 с. — ISBN 978-5-9704-0964-0 .
  • Хомская Е. Д. Нейропсихология. 4-е изд. - SPb. : Питер, 2011. — 496 с. — ISBN 978-5-459-00730-5 .
  • Черепанов Г. О., Иванов А. О. Палеозоология позвоночных. — М. : Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0 .
  • Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a. Biology. 9th ed. — Benjamin Cummings, 2011. — 1263 p. — ISBN 978-0-321-55823-7 .
  • Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5 .

Links

  • Чугунов, Антон. Врождённый слуховой аппарат на флексоэлектричестве (неопр.) . // Сайт Biomolecula.ru (27.05.2009). Дата обращения 18 марта 2018.
  • Гутырчик, Алина. Что такое нейропротезирование? Это вредно? (неопр.) . // Сайт Biomolecula.ru (15.08.2017). Дата обращения 18 марта 2018.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Слух_млекопитающих&oldid=97716223


More articles:

  • Simmons, Ira Marcus
  • Vizin
  • Kosheen
  • Rumyantsev, Gennady Yakovlevich
  • December 10
  • Primary Amoebic Meningoencephalitis
  • Karl Robert
  • Bobrovnikovo (Moscow region)
  • 15th Voevodinsk Shock Brigade
  • Panov, Alexey Petrovich

All articles

Clever Geek | 2019