Common hippopotamus

Hippopotamus is one of the largest modern land animals. The mass of large old males sometimes exceeds 4 tons, so the hippo competes with rhinos for the second largest mass among land animals after elephants . Previously, pigs were considered the closest relatives of hippos, but now scientists believe that whales are their closest relatives ^[1] .

Currently, the hippopotamus lives only in sub- Saharan Africa , although in antiquity (for example, in ancient times) it was more widespread, living in North Africa ( Egypt , modern Morocco and Algeria ), and may have been found in the Middle East but by the early Middle Ages disappeared from these places. According to 2006 data, when the International Union for Conservation of Nature recognized the status of a hippopotamus vulnerable, its number on the continent was estimated from 125 to 150 thousand heads, while having a tendency to decrease ^[2] . Often this is due to the fact that in disadvantaged countries in Africa, the state is not able to establish adequate measures to combat poaching . The native population produces hippos primarily for meat, so the war and instability in several countries of the continent, forcing starving people to seek food, cause catastrophic damage to the population of hippos. A huge threat is habitat destruction , inevitable with the growing population of Africa.

Despite the wide popularity of the hippopotamus, in many respects this animal has not been studied enough. This applies to both a number of features of his lifestyle and behavior, as well as genetic relationships with other animals, physiology, and much more. This is partly due to the difficulty of observing hippos that spend most of the daylight hours in water ^[3] . To date, the evolutionary history of a hippopotamus has also been poorly studied; It is known, however, that at a relatively recent time by evolutionary standards, several species of hippopotamus lived in Africa simultaneously. In addition to the common hippo, only one species of the family has survived in Africa - the dwarf hippo ( Choeropsis liberiensis ).

Hippopotamus meat has been edible and has long been used as food by Africans. In the 1950s and 60s, the possibility of turning a hippopotamus into a domestic meat animal was seriously considered in many countries ^[4] . Significant value are hippo fangs, superior in cost to ivory . In Africa, trophy hunting for hippos is permitted in many places. Hippopotamus is also important as a frequent inhabitant of zoos . The hippo plays a great role in the culture of many African peoples; hippopotamus also occupied a prominent place in the culture and mythology of some ancient states, especially Ancient Egypt .

Behavior

The behavior of a hippopotamus is marked by aggressiveness. Fights of male hippos often lead to the death of one of the participants. Cases of hippo attacks on humans are also very common. Hippopotamus, according to some reports, is the most dangerous animal in Africa for humans - significantly more people die from its attacks than from attacks by lions , buffaloes or leopards ^[5] .

Appearance

The appearance of the hippo is very characteristic. He has a massive barrel-shaped body on short thick legs. The legs are so short that the hippo’s belly is almost touching the ground when walking. A huge head, blunted in front, has the shape of a rectangle in profile and reaches a quarter of the total mass of the beast (up to 900 kg) in weight ^[6] . The nostrils, eyes and ears are slightly raised and located in the same plane, so that the hippopotamus can breathe, watch and hear, remaining almost completely under water and exposing only the very top of the head. The neck is very short and almost not pronounced. The eyes are small, surrounded by fleshy eyelids. The nostrils are very wide, directed upwards, able to close tightly thanks to the fleshy edges and well-developed special muscles. The ears are also very small, mobile. A hippopotamus in the water constantly waves them, driving away insects or too annoying birds sitting on its head ^[7] .

The hippo's muzzle is very wide, its front part is covered with short rough vibrissae . The width of the jaws reaches 60–70 cm. The mouth can open unusually wide - 150 degrees ^[7] . The limbs of a hippopotamus have 4 fingers, each of which ends in the likeness of a hoof. The fingers are connected by a leathery membrane that helps with swimming ^[4] . When the beast walks on land, especially on marshy soil, the fingers move apart and the membrane stretches, forming a wide enough support so as not to fall into the mud ^[7] . The tail is short, peculiar in shape - almost round in cross section at the base, it narrows and becomes more and more compressed from the sides, becoming almost flat towards the end. This shape of the tail allows the hippopotamus to use it to spray the litter, which is important for communication. 

Sexual Dimorphism

Sexual dimorphism is expressed relatively weakly. Females are smaller than males, although the difference in mass is on average small, about 10% ^[8] , the heads of females with respect to body size are noticeably smaller ^[7] . In addition, fangs in adult males are much more developed. Their bases are so large that they form on the face, behind the nostrils, clearly visible swellings, by the presence of which the male can be easily distinguished from the female, even if only the head is visible above the water. According to the primary sexual characteristics of a male, it is more difficult to distinguish between a male and a female when viewed from a great distance, since the seminal glands of males, unlike other ungulates, are hidden inside the body and completely invisible from the outside ^[9] . The copulative organ of the male is directed backward ^[10] . It is also noteworthy that the difference in the length of the toes of the front legs (medium longer than the extreme) in females is less than in males. When studying the fossil remains of extinct hippos, this factor complicates the determination of species ^[11] .

Size

Hippopotamus is one of the largest modern land animals. Mature males weighing up to 3 tons are not uncommon ^[12] . For record weights, the data is different; some sources call 3500 kg, others - 4064 kg, while others even indicate a mass of 4500 kg ^{[13] [14] [15]} . However, usually males on average have a mass of about 1600 kg, while females - about 1400 kg ^[16] . The hippo’s height in the shoulders is up to 1.65 m. The body length of an adult is not less than 3 m, but reaches 5.4 m ^[17] . The tail reaches a length of 56 cm ^[18] . Thus, the hippo competes with the white rhino for the second, after the elephant , place among terrestrial animals in mass. Sometimes it is even called as the second land animal after the elephant ^[19] .

Between the mass of the hippopotamus and its sex and age, there is a well-defined relationship. Until about the age of 10, males and females weigh approximately the same, then an increasingly noticeable excess of the mass of males over the mass of females begins. A hippopotamus gains weight all its life, so the older the beast, the bigger it is, as a rule (this applies to both sexes). Interestingly, this issue was studied in detail in the 1960s with a very practical purpose - to determine the optimal age of hippos for the most efficient meat production ^[9] .

Hippo Hide

The color of the hippopotamus is usually gray-brown with a pinkish tinge. Around the eyes and ears the skin is pink. The back, especially in the back of the body, is usually darker, often completely gray in color; the belly is more pink ^[10] . In males, in addition, the skin is covered with a thick network of scars and scratches received in fights with relatives. The thinnest skin is at the base of the tail; therefore, sick hippos in zoos receive injections precisely in this part of the body - there, a syringe needle can reach the veins ^[20] . It is also significant that in zoos hippos sew wounds using instead of threads metal wire ^[20] .

The hippo skin is extremely thick - up to 4 cm ^[21] . The skin has virtually no coat, except that on the face there are numerous, but rather short (several centimeters) rigid vibrissae. At the end and, to a lesser extent, the rib of the flat tail, there is also a rare and coarse coat, similar to pork bristles. Rare and short bristle-like hair is often present at the ends of the ears ^[22] . On the hippo’s body there are very few thin and short hairs - only about 25 per 100 cm² on the back and even more rare hair on the sides and belly, which is almost impossible to see even at close range ^[23] .

When the hippo is out of the water, it loses water from the body through the skin much faster than purely land mammals. It also makes hippos spend most of their time in water ^[9] . With strong drying, when the hippo for a long time has not been able to immerse itself in water, the skin dries up and cracks ^[20] .

Sweat and sebaceous glands are absent ^[10] , but the hippopotamus has special skin glands characteristic only of the hippopotamus, releasing a special reddish mucous secret in intense heat. At the same time, it often seems that bloody sweat is flowing through the animal’s body (this still perplexed the ancient observers). This “sweat” protects the skin well from sunburn ^[4] . Japanese scientists in 2004 conducted a detailed study of this feature of a hippopotamus and came to the conclusion that the purpose of the red secretion of skin glands is rather not to protect against ultraviolet rays , but to disinfect . The pigments that make up the “sweat” have a pronounced antiseptic effect and help to heal the numerous scratches that are constantly present on the skin of a hippo ^[24] . In addition, these secretions scare away blood-sucking insects , of which there are especially many near water bodies ^[22] .

Structural Features

The hippo skeleton has a number of characteristics caused by the need to support the huge body weight of the animal. The bones of the skeleton are massive, especially for the vertebrae . The shoulder blade , which occupies an almost vertical position, forms almost one line with the bones of the front legs ^[8] . Ribs 13 pairs ^[8] .

The famous German zoologist Bernhard Grzimek , describing the structure of the hippopotamus and the relative size of its organs, gave the following figures. When cutting the carcasses of a young hippo weighing 1,456 kg by specialists of the Kenyan veterinary department, it turned out that there was 520 kg of pure meat in it, 280 kg of bone, skin - 48, fat - 33, liver - 27, lungs - 9, heart - 7.8 and tongue - 5 kg ^[25] . The total length of the digestive tract ( stomach and intestines ) is up to 60 m, which allows the hippo to absorb fiber much more fully than many other herbivores. The hippo’s stomach is three-chamber and very large, even by the standards of ungulates; its volume can reach 500 l ^[26] .

The hippopotamus’s brain is quite large in absolute terms - an average of 882 ± 18 cm³ ^[27] , but is extremely small relative to the volume of the body - by weight it is on average only 1/2789 part (in humans, on average 1/40) ^[28] . The encephalization coefficient (a characteristic indicating the specific gravity of an animal’s brain per one gram of its body weight and used by a number of specialists to characterize the intelligence level of an animal species) in hippos is also very small - 0.7 compared to 5 (according to other estimates - 8) in humans and 3.6 in bottlenose dolphins - and is approximately equal to this indicator for such animals considered as low-intellectual, such as armadillos ^[29] .

Hippo's teeth

Hippo has 36 teeth - in each jaw there are 2 fangs, 4 incisors, 6 ankles and 6 molars ^[8] . The upper layer of yellow tooth enamel , it has exceptional hardness and strength. The hippo’s fangs and incisors are exceptionally large; they are never used to pluck vegetation or chew it - the former are mainly used as weapons, and incisors are used as weapons, as well as for digging, especially when eating salty soil on solonetzes ^[8] .

The fangs of the lower jaw achieve particular development, the sharpness of which is constantly maintained due to self-sharpening during friction against the fangs of the upper jaw ^[9] . They are sickle-shaped; their tip is directed upwards, and with a large length it bends back more and more. The fangs of males are much longer than that of females. They have no roots and grow all their lives, sometimes reaching a weight of about 3 kg each; the largest of the normally developed hippopotamus canines, stored in Belgium , has a length of 64.5 cm ^[6] . The shape of the lower canines is characterized by the presence of a clearly visible longitudinal groove, which is absent on the canines of the upper jaw ^[11] .

In exceptional cases, males are found with incredibly long, hypertrophied fangs longer than 1 m ^[30] , even a length of 122 cm is mentioned ^[31] . Usually, fangs reach this length if the animal loses the fang of the opposite jaw; then the fang does not grind and gradually grows to enormous size, bending back more and more. Hippos are described in which abnormally long fangs pierced the lip and were visible from the outside even with the mouth closed. This can greatly hamper the power of the beast ^[8] .

The lower incisors are almost straight in shape and directed almost strictly forward. Usually they protrude from the gums 15-17 cm. The upper incisors are much shorter ^[8] . The hippopotamus’s molars do not change throughout life (unlike, for example, the elephant, in which they appear from the jaw as they wear out and move forward to replace the old teeth), only fangs, incisors, and ankles can be replaced. The molars are approximately square in shape, with a tubercle at each corner. Their length is 5-7 cm ^[8] . Some scientists tried to derive a method for determining the age of a hippopotamus according to the degree of tooth decay ^[9] . These studies led to interesting results - the limiting age of hippos in the wild was able to be established with high accuracy ^[8]   .

The baby hippo of milk teeth 32; in each jaw, young animals have 2 more radical teeth than an adult, but 2 incisors and 2 molars. A change of teeth occurs in the first year of life. During the shift, permanent teeth can adjoin with milk that has not yet fallen out; therefore, in a young hippo, the total number of teeth can sometimes reach 40 ^[8] .

In most European languages, for the hippo, various versions of the word “hippo” come from the Latin language , which, in turn, is a Latinized form of the Greek ἱπποπόταμος - “river horse ”. As a full synonym, a literal translation into the national languages ​​of the phrase “river horse” can also be used - for example, German. Flusspferd or Swede. Flodhäst . Interestingly, in Arabic , Hebrew , Serbian-Croatian, and German, the hippo is called the “ Nile horse” as one of the variants ( Arabic. فرس النهر , Hebrew סוּס הַיְּאוֹר ); this name under the influence of the Arabic language passed into the languages ​​of some Muslim countries (for example, Indonesian - indon. kuda Nil ).

The English writer Thomas Mine Reid , the author of many adventure works about Africa, noted with perplexity:

However, in Russian, the word “hippopotamus” also became a full-fledged designation of this animal. Similarly, under the influence of the Russian language, it is used in Ukrainian , Belarusian , Kazakh and many other languages ​​of the former USSR and Russia . The word "hippopotamus" is Hebrew , it has a biblical origin. In the Bible (in the Book of Job ) “hippopotamus” is an animal that God demonstrates to the righteous Job as a proof of His power (along with Leviathan ).

The Hebrew word behēmōth ( Heb. בְּ הֵמוֹ ת ) is the plural of behēmāh ("animal", Hebrew בְּ הֵמה ) ^[34] . The word behemoth existing in modern European languages ​​means only an animal from the book of Job.

The first cases of the use of the word “hippopotamus” for the name of a hippo in the Russian language date back to the third quarter of the 18th century (in Europe at that time the hypotheses that the hippopotamus was the same as the hippo were already circulated). In the first explanatory dictionary of the Russian language, " Dictionary of the Russian Academy of Sciences ", published in 1789 , the article "Hippopotamus" cited the Latin binomial name given by Karl Linnaeus 31 years before, and indicated that by this was meant "huge two-elemental animal ” ^[35] .

In the writings of some writers, the " hippo " is described by a mythological creature, a demon of carnal desires.

Systematic position

The hippopotamus was among the species described by Karl Linnaeus in his famous work System of Nature in 1758 ^{[17] [36]} . For the generic name, Linnaeus took the word hippopotamus , used to refer to the hippopotamus by the Romans, and for the species name, the word amphibius , that is, amphibian, living in two environments.

Обыкновенный бегемот вместе с карликовым бегемотом (который обитает только в небольшом районе Западной Африки , в основном в Либерии ) выделяется в отдельное семейство бегемотовых. Это семейство относится к отряду парнокопытных , подотряду свинообразных ( нежвачных ). При этом между двумя современными бегемотами существуют отличия, достаточные для того, чтобы каждый из них выделялся в отдельный род, состоящий из одного вида: обыкновенный бегемот образует род Hippopotamus , карликовый — род Choeropsis ^[4] .

Эволюция вида

Эволюция бегемота изучена пока недостаточно ^[37] . Ряд исследователей полагают, что на протяжении десятилетий этому вопросу не уделялось достаточного внимания ^[11] .

Бегемотовые, близкие к современным, появились в третичный период около 54 млн лет назад. Предками бегемотов, как и других копытных, были древние копытные- кондилартры ^[6] . Вероятно, по образу жизни первые бегемотовые напоминали современного карликового бегемота, который по ряду признаков находится ближе к вымершим предкам, чем обыкновенный бегемот. Они вели такой же скрытный и одиночный образ жизни, обитая в густых влажных лесах ^[10] . Ископаемые костные останки первых бегемотов современного типа относятся к нижнему миоцену Африки; бегемоты, которых можно уверенно отнести к роду Hippopotamus , появились, по-видимому, около 2,5 млн лет назад. В плиоцене и плейстоцене они достигли широкого распространения ^[3] .

В плейстоцене число видов семейства бегемотовых было существенно больше, чем в наши дни. Интенсивное изучение в 1989 — 1991 годах ископаемых остатков млекопитающих в районе Лотагам близ озера Рудольф в Кении показало, что остатки различных бегемотовых составляют около 14 % от остатков всех позвоночных и 27 % — от всех млекопитающих , обитавших там в промежутке между 7,91 и 5,23 млн лет назад. В этот период там обитало одновременно 4 вида бегемотовых, занимавших экологическую нишу, которая сейчас занята только одним видом, обыкновенным бегемотом ^[10] . Однако обитавшие там древние бегемоты рода Hexaprotodon (в частности, Hexaprotodon harvardi ) были, по-видимому, в более близком родстве с карликовым бегемотом, чем с обыкновенным ^[11] . Карликовый бегемот, в свою очередь, отделился от общего эволюционного ствола бегемотовых около 5 млн лет назад ^[27] .

В раннем плейстоцене, около 1 млн лет назад, обыкновенный бегемот особого подвида — H. a. antiquus ( лат. antiquus — древний ) — обитал даже в Европе ; его кости были найдены при палеонтологических раскопках на территории Германии ( Тюрингия ); гиппопотамы другого мелкого подвида водились на островах Средиземного моря — Кипре и Крите ^[38] . Остатки бегемота этого же или другого, но очень близкого вида обнаружены и в плейстоценовых отложениях Англии ^[39] . Обыкновенный бегемот исчез в Европе при наступлении последнего, плейстоценового оледенения ^[38] .

В послеледниковое время большинство видов рода Hippopotamus в континентальной Африке вымерли, остался только один вид — обыкновенный бегемот. Однако в тот период (конец плейстоцена), согласно генетическим исследованиям, произошло значительное расширение ареала его обитания, связанное с увеличением количества и размера водоёмов ^[40] . Бегемот заселил и остров Мадагаскар , где обнаружены останки по крайней мере трёх видов ископаемых бегемотов, предком которых был, вероятнее всего, обыкновенный бегемот. Они вымерли по эволюционным меркам совсем недавно — несколько тысяч лет назад (сейчас на Мадагаскаре бегемот не встречается). Два ископаемых мадагаскарских бегемота были изучены относительно полно — эти два вида чётко различаются друг от друга, но относятся оба к роду Hippopotamus — H. lemerlei и H. madagascariensis . Эти бегемоты, обитая длительное время в изоляции на острове, подверглись так называемой островной карликовости и сильно уменьшились в размерах. Уменьшился также и относительный объём их мозга, что также является типичным для животных, живущих в условиях островной изоляции ^[27] .

Родство с другими отрядами и семействами млекопитающих

Долгое время учёные не сомневались в близком родстве бегемота со свиньями ( лат. Suidae ) и пекари ( лат. Tayassuidae ). Действительно, бегемоты имеют с ними много общих признаков, а их эволюционные линии разошлись от общих предков сравнительно недавно — в позднем эоцене ^{[4] [10]} . Поэтому семейство бегемотовых в современной классификации объединяется в один подотряд с этими двумя семействами. Однако опубликованные в 1997 году американскими учёными данные показывают, что бегемоты имеют наиболее близкое родство с китообразными ( лат. Cetacea ). Полуводный образ жизни бегемота рассматривается некоторыми специалистами как ещё одна черта, сближающая бегемотов и китов. Соответственно, было выдвинуто предложение о таксономическом объединении бегемотовых и китообразных в одну кладу (возможно, также вместе со жвачными ) ^[23] . Исследования 2007 года подтвердили родство с китами, более того — подчёркивается, что бегемоты являются наиболее близкими к китообразным современными животными ^[41] .

Помимо явной генетической близости, бегемоты обладают и другими признаками, которые могут доказывать близкое родство бегемотов и китообразных и которые обычно отсутствуют у других млекопитающих. В одном из исследований на эту тему среди таких признаков, в частности, называются следующие ^[23] :

• Бегемоты обитают в пресных водоёмах. Два семейства древних китов, Pakicetus и Nalacetus , также придерживались пресных вод.
• Самки бегемотов, как и самки китообразных, рожают и выкармливают детёнышей в воде.
• Бегемоты, как и киты, практически не имеют волосяного покрова.
• У бегемотов и китов отсутствуют сальные железы ^{[прим. 1]} .
• Из всех млекопитающих только китообразные и бегемоты могут издавать звуки и обмениваться сигналами под водой.
• У китов и бегемотов семенные железы самцов скрыты внутри тела. У китообразных они находятся в брюшной полости; у древних бегемотообразных копытных семенные железы находились в области паха, но также внутри. Бегемот, таким образом, рассматривается рядом специалистов как промежуточная стадия между этими древними копытными и китами.

В то же время ряд данных признаков (рождение в воде, выкармливание под водой) присутствует у млекопитающих отряда сирен ( дюгоней и ламантинов ).

Несмотря на то, что бегемот издавна является объектом изучения зоологов, вопрос о подвидах бегемота решён не полностью. Многие специалисты полагают, что с высокой степенью вероятности популяция современного бегемота распадается на 5 подвидов ^[40] , хотя некоторые современные исследователи наличие подвидов отрицают ^[3] .

• Hippopotamus amphibius amphibius Linnaeus, 1758 . Это типовой подвид, описанный Карлом Линнеем. Данный подвид приурочен к Судану (где он встречается в южных районах страны в Ниле ^[2] ), Эфиопии и северным частям Демократической Республики Конго ^[3] .
• Hakiboko Heller 1914 . Район обитания этого подвида — Сомали и Кения.
• Hacapensis Desmoulins, 1825 . Распространён в южной части континента, от Замбии до ЮАР .
• Hatschadensis Schwarz, 1914 . Свойственен Западной Африке.
• Haconstrictus Miller 1910 . Ареал этого подвида — Ангола , юг Демократической Республики Конго и Намибия .

Все данные подвиды были описаны ещё в XIX — начале XX века, но основания для их выделения, выражавшиеся прежде всего в мелких деталях формы черепа и размера ноздрей, не считались многими специалистами как существенные ^[37] . Только в настоящее время появились исследования, обосновывающие выделение у бегемота подвидов с помощью генетических методов. В 2005 году были подтверждены генетические различия между тремя первыми подвидами ^[40] . Однако генетические различия между подвидами не могут, по-видимому, быть значительными, поскольку между различными популяциями гиппопотамов всегда существовала связь, учитывая, что почти все африканские реки и озёра связаны между собой ^[3] . Тем не менее, у современного бегемота в любом случае существовали вымершие подвиды — подвидом современного считается, например, упомянутый выше раннеплейстоценовый европейский бегемот Haantiquus ^[38] .

Исторический ареал

В послеледниковый период, 6—7 тысяч лет назад, на территории Сахары господствовал влажный климат, при котором на месте нынешней пустыни был ландшафт редколесной саванны , а осадков в сезон дождей выпадало 500—700 мм. В то время бегемот был обычным обитателем водоёмов, впоследствии исчезнувших. Следы человеческой жизнедеятельности, оставленные в виде кухонных куч, ясно свидетельствуют о наличии в то время в Сахаре бегемотов. Изображения гиппопотамов имеются и среди образцов наскальной живописи, относящейся к тому периоду. Однако период нарастающей сухости, начавшийся примерно 2500 лет назад, привёл к полному исчезновению влаголюбивой фауны в Сахаре (не только бегемотов, но и крокодилов , буйволов и многих антилоп ) ^[42] .

Возможно, в древности бегемот водился и на Ближнем Востоке , в частности, в реке Иордан , о чём свидетельствуют как ископаемые находки, так и — косвенно — некоторые литературные памятники. Значительное число находок изделий из бегемотовой кости, обнаруженное при раскопках древних поселений в Месопотамии и Сирии , приводило многих исследователей к мысли, что бегемот несколько тысячелетий назад был распространён в этих местах весьма широко. Тем не менее, существуют обоснованные сомнения в массовом обитании там бегемота, а бо́льшая часть указанных находок должна быть отнесена к импорту из Древнего Египта. Однако, скорее всего, гиппопотамы ещё встречались в начале железного века в Палестине ^[30] .

На территории северо-западной Африки (современные Марокко и Алжир ) бегемот водился в античное время. Во всяком случае, наличие бегемотов в этих местах упоминал Плиний Старший в своём знаменитом трактате « Естественная история », утверждая, что реки там полны крокодилов и гиппопотамов ^[43] . Бегемот в древности был многочислен в Египте, но уже со времён поздней античности до 1700-х годов его популяция распадалась на два основных участка — в дельте Нила и в Верхнем Египте . В Египте бегемот стал уже весьма редок в эпоху европейского Возрождения и окончательно исчез к XIX веку ^[2] .

Туземное население Африки во все времена охотилось на бегемотов, но из-за примитивности вооружения добыча бегемотов африканцами не была массовой и не подрывала популяции этих животных. Ко времени начала активной колонизации Африки европейцами (середина XIX века ) практически все водоёмы континента к югу от Сахары буквально кишели бегемотами. Появление хорошо вооружённых белых охотников привело к быстрому сокращению численности бегемотов из-за бесконтрольного хищнического отстрела. Ситуацию резко усугубило распространение огнестрельного оружия и среди туземцев ^[25] .

Современный ареал и численность

Бегемот в настоящее время обитает только в Африке к югу от Сахары, кроме острова Мадагаскар. В целом ареал бегемотов остался практически неизменным по сравнению с 1959 годом , когда были проведены первые точные исследования, но численность бегемотов сильно сократилась ^[2] . С того времени они полностью исчезли только на территории ЮАР , за исключением популяции в национальном парке им. Крюгера . Тем не менее, на территории своего ареала бегемот далеко не везде встречается в значительных количествах. Относительно многочисленные и стабильные популяции ещё в 1960-70-е годы существовали в основном на охраняемых территориях, за их пределами же численность гиппопотамов уже тогда была очень небольшой ^[4] , а к началу XXI века ситуация заметно ухудшилась ^[2] . В 2008 году в Африке насчитывалось, по разным данным, от 125 до 150 тыс. бегемотов, причём, согласно исследованиям специальной группы Международного союза охраны природы (МСОП), наиболее вероятен разброс 125—148 тыс. ^[40] В 1993 году , по некоторым подсчётам, бегемотов было 157 тыс. ^[3]

В настоящее время основная часть общей популяции гиппопотамов находится на территории Восточной и Юго-Восточной Африки , это в основном территория Кении, Танзании , Уганды , Замбии , Малави и Мозамбика (всего в этом регионе около 80 тыс. голов). Замбия стоит на первом месте среди всех стран Африки по поголовью бегемотов — около 40 тыс. животных. В ЮАР гиппопотамы сохранились только в заповеднике им. Крюгера, хотя там ситуация благополучна благодаря хорошо налаженной системе учёта диких животных и их охраны ^[2] . В Зимбабве , где несколько десятилетий назад бегемоты были очень многочисленны, в 2000-е годы их поголовью был нанесён огромный ущерб из-за экономического краха — обнищавшее население было вынуждено добывать бегемотов для пропитания ^[44] .

Что касается Западной Африки , то там, хотя ареал бегемота достаточно обширен и охватывает 19 государств, популяция сравнительно малочисленна — в общем только 7 тыс. голов. К тому же ареал гиппопотама в Западной Африке повсеместно сильно разорван. Наибольшие популяции бегемотов в Западной Африке отмечены в Сенегале и Гвинее-Бисау ^[2] .

Одним из самых значительных в новой истории случаев падения местного поголовья бегемотов стало сокращение их популяции в Демократической Республике Конго. Череда гражданских конфликтов и длительный период политического хаоса в этой стране в 1990—2000-е годы привели к катастрофическому снижению численности бегемотов. В 1994 году там насчитывалось около 30 тыс. гиппопотамов, и, таким образом, их популяция была второй по численности после замбийской. Однако в период гражданской войны и голода, в условиях полного распада природоохранной системы, местное население активно истребляло бегемотов для пропитания, а также как источник ценной кости. В результате к 2003 году в ДРК осталось чуть больше 1 тыс. бегемотов. Ситуация продолжает ухудшаться — в 2005 году бегемотов там было уже меньше 900 ^[40] . Подобное же сокращение численности наблюдалось по тем же причинам в Руанде и Бурунди ; политическая нестабильность в этих странах сильно затрудняет ведение точных подсчётов ^[2] .

На половине ареала отмечено падение численности в сравнении с серединой 1990-х годов (в целом, видимо, на 7—10 %) ^[2] . Современный охранный статус бегемота — находящийся в уязвимом положении ( англ. Vulnerable ). Ещё в 1996 году статус был гораздо более благоприятным — находящийся под наименьшей угрозой ( англ. Least concern ). Специалисты МСОП ожидают, что в течение следующих трёх поколений (примерно 30 лет) популяция гиппопотамов сократится на треть от нынешней численности ^[2] .

Места обитания и миграции

Биотоп гиппопотама — берега водоёмов, причём исключительно пресных. Впрочем, в ряде мест Западной Африки бегемот встречается в эстуариях рек или у мест их впадения в море, но в любом случае он никогда не обитает в морской воде. Тем не менее, известны случаи, когда бегемоты оказывались в море, переплывая проливы или пытаясь добраться до островов. Так, бегемоты без большого труда перебирались с материка на остров Занзибар , переплывая 30-километровый пролив ^{[2] [25]} . О способности бегемотов пересекать небольшие морские проливы свидетельствует наличие небольшой популяции на островах Бижагош у побережья Гвинеи-Бисау ^[2] .

The presence of a reservoir is a necessary factor for the habitat of hippos. It does not have to be large rivers or lakes; hippos have enough and relatively small mud lakes in the savannah. The main thing is that the pond meets two conditions - it was large enough to accommodate a whole herd, and did not dry out throughout the year, so that hippos could use it even in the dry season ^[2] . In moist rain forests (for example, in the jungle massifs of the Congo Basin) hippos are absent, with the exception of the banks of the largest rivers. An obligatory factor is also the presence of grassy lowlands near the reservoir, necessary for the hippo to feed ^{[2] [17]} .

When adverse conditions occur, hippos move from one reservoir to another, if any. Interesting evidence of this was recently noted in one of the safari parks in Israel near the city of Ramat Gan . One of the artificial lakes inhabited by hippos began to dry out, but the animals remained in it until its depth decreased to half a meter. Then the hippos all together left the lake and moved to another, deeper one. To park the hippos, the administration of the park had to spend a lot of money on urgent deepening of the first reservoir ^[45] .

However, hippos are not capable of long-distance land migrations and in the case of a starfree or drying up of the reservoir they usually suffer greatly, not being able to go to more favorable places if they are located far enough away. One of the British zoologists in the 1930s during an extremely severe drought observed thousands of hippos lying in the silt of dry reservoirs. They became exhausted to such an extent that they could not rise ^[4] . At the same time, individual individuals are known who, for some reason, are prone to very long transitions. So from 1928 to 1931, a female hippopotamus, nicknamed Hubert , passed over 1600 km through the territory of present South Africa. The presence of hippos in the famous Ngorongoro Crater demonstrates their ability to overcome rather high and steep slopes, otherwise they would not be in this reserve, which is a caldera of an ancient volcano surrounded by a high rocky rampart ^[25] .

Where there are many hippos, their manure plays a very significant role in the local ecosystem. For example, colossal catches of tilapia in the lakes of the African Rift were possible primarily due to the large number of hippos, droppings of which, getting into the water, became a breeding ground for phytoplankton , which, in turn, served as food for commercial fish ^[4] . Accordingly, the disappearance of hippos almost always entailed a sharp decrease in catch. In recent years, this has happened, for example, in the Democratic Republic of the Congo, where, as mentioned above, civil war and devastation led to the extermination of most of the hippos. This dealt a tremendous blow to the welfare of fishermen engaged in fishing on Lake Edward . A multiple decrease in the number of commercial fish was caused by the fact that out of 10 thousand hippos living on this lake in the 1970s, only 600 remained by 2005 ^[46] .

Behavior

The life of hippos is subject to a strict daily rhythm. Hippos spend most of the daylight hours in the water, where they sleep or doze on the shallows, almost immersed and exposed only the upper part of the head and back. With the onset of darkness, they go for feeding and come back at dawn ^[4] .

Adult males without harems most often live alone. Between such males, fights for territory especially often arise. Hippopotamus clashes begin with a certain ritual: at first, the opponents confront each other for a long time, opening their mouth wide and showing fangs. Hippo fights usually last a long time (up to two hours) and can be very cruel. Enraged hippos inflict terrible wounds on each other, with the winner often chasing the escaping defeated rival. Fatalities in such fights are common. Often, however, it does not come to a battle; then the male, who considers himself a loser, dives and quickly leaves the enemy underwater ^[4] .

Hippopotamuses, ashore, are particularly aggressive. They do not tolerate even their neighbors and drive away all approaching large animals. It happens that hippos get into a fight even with elephants or rhinos. Well-known professional hunter John Hunter He witnessed the collision of a hippopotamus and a rhinoceros, as a result of which both animals died:

Adult mature males (aged 20 years and older) occupy their individual coastal section, the length of which is usually 50-100 meters on rivers and 250-500 meters on lakes. A hippopotamus has been using the same site for quite some time - there have been cases when a male has owned his site for 8 years. On lakes, this period is shorter. Within the limits of his plot, a dominant male, as a rule, is tolerant of the presence of other, weaker males, which he tries to prevent from mating ^[10] .

Each adult male hippopotamus, leaving the water and going for a meal (feeding), usually uses the same individual trail. In soft soil, these paths (especially if several hippos use them) quickly turn into wide and deep - up to one and a half meters - ditches. If hippos have been using the trail for many years, then such ditches are formed even in stone. Where there are a lot of hippos, their trails are one of the most noticeable features of the landscape: steep coasts are cut by them every few tens of meters. A frightened hippo, rushing to the river, often slides along such a ditch on its belly, developing a very high speed, especially if the ditch descends to the water under a large slope. A hippopotamus can no longer turn off a road, so a person or animal caught in his way will inevitably be crushed ^[4] .

A diving hippo tightly closes its nostrils and presses its ears. The sleeping hippo also constantly rises for breathing, doing it reflexively. In water, a hippopotamus can walk along the bottom, a swimming hippopotamus makes the same movements with its legs as when walking ^[10] . Emerging after a long dive, the animal exhales noise mixed with spray of water with noise. Moreover, especially in cool weather, the vapor contained in the exhaled air condenses and forms noticeable fountains (exactly the same phenomenon occurs when the whales exhale) ^[39] . An adult hippo can stay under water for a very long time, holding its breath usually for 3-5 minutes, often up to 6 minutes ^[7] and even up to 10 minutes ^[47] . A 2-month-old cub usually emerges every 20-40 seconds. The frequency of respiration of an adult hippo is 4-6 times per minute (on average 5), but in a beast that emerges after a long stay under water, the beast increases several times ^[14] .

Usually the hippo moves in steps. In rare cases, it can run at speeds up to 30 km / h, but usually its fastest gait is a heavy and rather slow lynx ^[10] .

Herds of Hippos

Typically, hippos keep in small groups of 20-30 individuals, although occasionally large herds are found, up to 150 ^[17] and even 200 animals ^[19] . Hippopotamus groups gather in large herds when adverse conditions occur, usually during the drying up of most of the reservoirs. In such clusters, violent fights of males usually take place for a place in the hierarchy; in general, with such a massive accumulation, the aggressiveness of hippos increases ^[48] .

Young, immature males, left without access to females, often form separate small “bachelor” herds. Females usually remain in the herd where they were born. The composition of the herd of females, apparently, remains more or less constant for several months ^[10] . Adult males without harems are more likely to stay alone ^[4] . The herd in a calm state keeps compact; females with young animals are in the middle. Even the dominant male, if he tries to get inside the cluster of females, is driven out by them ^[49] .

Hippopotamus Communication

The exchange of voice and other communication signals is important in the life of hippos, allowing, for example, to identify each other. Hippos have a fairly developed system of voice communication - there are various signals expressing danger, aggression, etc. In general, the hippo's voice does not differ in variety - it is either a roar or grunt. The hippo roar is one of the most characteristic and recognizable sounds of African wildlife ^[10] . Communication with relatives occurs with the help of short uterine roaring sounds. The female during mating, attracting the male, emits a loud moo. A hippopotamus can also make a sound similar to a horse neigh, which, perhaps, was the reason for its name in Greek - "river horse". The animal also often snorts and makes air out of its nostrils with noise, which, as a rule, is a sign of irritation and aggressive intentions, but it can also be an alarm (for example, when predators approach) ^{[7] [47]} .

The hippo's voice is very loud - up to 110 decibels ; in calm weather, it spreads over the water for many hundreds of meters. It is known that a hippopotamus can make a roar, even diving when its mouth and nostrils are tightly closed. The beast also often roars, with its head slightly out of the water when its mouth and throat are below the surface. At the same time, his roar is still clearly audible, since the layer of fat surrounding the throat passes sound well ^[47] . According to IUCN experts, a hippopotamus is the only mammal that can issue voice signals both on land and in water ^[2] . At the same time, the mechanism for signaling under water has not yet been studied; the mechanism of their perception by hippos under water is also not well known ^[23] . A hippo that lands on land is usually silent. Apparently, an important role in communication is assigned to the sense of smell and touch to relatives ^[10] , as well as to various postures. So, approaching the dominant male, the weaker hippo takes the characteristic pose of submission, lowering the head and keeping it bowed ^[7] . The male’s wide open mouth is usually a demonstration of strength ^[10] , although it is believed that the hippo often releases gases formed in the digestive tract during the fermentation of eaten grass ^[7] .

Extremely important is the spraying of hippopotamus excrement and urine . The male constantly, making fast propeller-like rotational movements of the tail, sprays litter, both on land and in water. At the same time, litter pieces fly very far to the sides, flying even into the crowns of trees, which many observers of the 19th century noticed with surprise ^[50] . This is probably of primary importance as a communication signal, only secondarily as a way of marking the territory. The female sprays litter much less frequently ^[2] . The hippo’s habit of spraying litter makes it very troublesome to keep it in the zoo - ministers are forced to wash the walls of the premises several times a day, which the beast constantly stains with manure ^[14] . Males mark their individual plots with heaps of excrement, reaching solid dimensions - up to 1 m in height and 2 m in diameter. These heaps are updated daily. In the same way, the male marks his paths. Heaps of litter left by a hippopotamus within its habitat probably serve as a guide for him as well ^[4] .

Labels left with urine allow the hippos not only to recognize individual individuals, but also to receive information about the readiness of the female or male to mate. The olfactory system of a hippopotamus is designed in such a way that a diving animal can collect some water into its nostrils and recognize its relatives by the smell of urine dissolved in it ^[10] .

Hippos are traditionally classified as herbivores. However, lately there have been proposals to consider them optional predators ^[51] . Hippopotamus feed - near-water or land grass. Interestingly, the hippo never consumes aquatic vegetation ^[2] . In Uganda, 27 species of herbaceous plants are included in the diet of hippos ^[4] . Usually hippos graze on land, biting grass with their keratinized lips to the very root. In places of intense hippo grazing, grass is literally cut by them. A hippopotamus can eat up to 70 kg of feed per day ^[13] , but on average is satisfied with about 40 kilograms, which is about 1.1-1.3% of the weight of the animal. The huge length of the intestine (up to 60 m) allows the hippo to digest food with a much higher degree of digestibility than is observed, for example, in elephants. Therefore, the diet of a hippopotamus is half as much in weight as the amount of food eaten by other pachyderms, such as rhinos ^{[4] [9]} .

During feeding, the hippopotamus usually keeps separately and does not allow other individuals to approach, although at other times the beast is almost always in the herd. Only females with small cubs graze nearby on adipose tissue ^[10] .

There is information about the predatory habits of hippos and their eating meat food ^[18] . For example, two guides said they saw hippos catch and devour Thomson's gazelles , trying to cross the Mara River. In Zimbabwe in 1995, they allegedly watched a hippopotamus catch and try to eat an antelope- impala . From Ethiopia there were reports that in the region of Kaffa hippos systematically attacked herds of cows and inflicted noticeable damage on them. According to other observers, hippo eating congeners who died from anthrax led to the rapid spread of this disease among hippo populations in Uganda and Zambia. Hippos can eat meat (both carrion and meat of caught animals ^[51] ) in case of acute shortage of mineral salts in the body ^[52] .

Hippos make transitions to places of feeding, moving away from the reservoir by hundreds of meters, and sometimes kilometers. There have been cases when they fattened 3.2 km from the water ^[18] , but usually hippos do not move further than 3 km ^[47] . In search of food, a hippopotamus over water can cover over 30 km ^[4] .

Hippo breeding remains poorly studied compared to the breeding of other large African herbivores, for example, elephants and rhinos ^[53] . Females reach maturity at the age of 7 to 15 years, males at 6-14 years ^[18] . On average, the age of maturity is 7.5 years for males and 9 years for females ^[3] . Apparently, the breeding season of hippos is tied to seasonal weather changes. As a rule, mating occurs twice a year, in February and August. Approximately 63% of the cubs are born during the rainy season ^[53] . After the appearance of the cub, the female is able to become pregnant only after 17 months ^[53] .

In a herd of hippos, usually only one, dominant, male mates with females. He usually has to defend this right in fights with other males. Such fights sometimes last for hours and are extremely fierce. Hippos tear each other with fangs and hit their heads, sometimes causing very serious injuries, while deaths are common. The skin of adult males is always densely covered with scars from the teeth of rivals ^[4] . The male who has lost the battle is often removed from the relatives and kept apart ^[18] . However, quite often other males also participate in mating ^[7] . Mating itself occurs in a reservoir, in shallow water ^[4] .

Pregnancy lasts 8 months (240 days) ^{[4] [14]} , according to other sources 227-240 days ^[18] . Перед родами самка удаляется от стада. Большинство источников сообщают, что самка рожает в воде, однако есть свидетельства, что роды могут происходить и на суше ^[19] , причём в этом случае самка сооружает перед родами подобие гнезда из утоптанной травы и кустов ^[22] . Детёныш рождается всегда один, весом 27—50 кг, чаще около 40 кг ^{[4] [18]} , и имеет длину тела около 1 м и высоту в плечах около 50 см. После того, как детёныш появляется на свет, мать подталкивает его к поверхности для дыхания, иначе детёныш, который не способен задерживать дыхание дольше, чем на 40 секунд, может захлебнуться. Уже через 5 минут новорождённый способен держаться на ногах ^[22] .

Первое время самка ничего не ест, постоянно находясь рядом с новорождённым, пока он не окрепнет достаточно, чтобы выбираться на берег ^[19] . Мать остаётся с детёнышем вне стада около 10 дней ^[1] . Продолжительность лактации — 18 месяцев ^[2] . Детёныш сосёт молоко как на суше, так и в воде; бегемот — один из редких примеров млекопитающих, наряду с китообразными и сиренами, чей детёныш способен сосать молоко под водой. При этом он закрывает ноздри и плотно прижимает уши ^[10] .

Скорость размножения бегемотов заметно выше, чем у других крупных животных Африки. Это происходит благодаря раннему половому созреванию бегемотов, значительно более короткому, чем, например, у слона, сроку беременности (8 месяцев по сравнению с 22), а также тому, что самки бегемота приносят потомство раз в два года, что вдвое чаще, чем у слонов. Поэтому при отсутствии внешней угрозы отдельные популяции бегемотов способны к весьма быстрому восстановлению, в ряде случаев показывая прирост в 10 % в год ^[54] .

Враги в животном мире

В природе у взрослого бегемота мало врагов. Серьёзную опасность для него может представлять только лев или нильский крокодил . Однако взрослый самец бегемота, из-за своего большого размера, огромной силы и длинных клыков, может оказаться непосильной добычей даже для нескольких львов, действующих вместе. Если, конечно, он будет иметь возможность отступить к воде. Описано, как на матёрого гиппопотама напали сразу три льва, но тот оказался способен уйти от них в воду, затащив туда вместе с собой и всех трёх хищников, которые были вынуждены оставить бегемота и спасаться вплавь ^[10] . Самка бегемота, защищая детёныша, проявляет такую силу и ярость, что также может отразить нападение львов. Известен случай, когда два льва пытались утащить детёныша, но его мать, придя на помощь, утопила одного из нападавших в жидком иле ^[25] . Но всё же львы часто убивают взрослых гиппопотамов, если им удаётся застать их на суше, вдалеке от воды.

Нильские крокодилы и бегемоты, как правило, не конфликтуют друг с другом и иногда даже могут совместно отгонять от водоёма потенциальных противников. Самки бегемотов, как известно, оставляют подросший молодняк с крокодилами, для его защиты от львов и гиен , а молодые крокодилы намеренно залезают на спины взрослым гиппопотамам ^[55] . Однако, в некоторых случаях, крупные самцы гиппопотамов и самки с маленькими малышами могут вести себя агрессивно по отношению к крокодилам, а крокодилы могут поедать детенышей бегемотов ^[56] . ^[57] Существуют также некоторые сообщения об удачных нападениях крупных нильских крокодилов на взрослых бегемотов, даже самцов, особенно если те больны или ранены. В некоторых районах, где в результате деятельности человека упала численность крокодилов, после этого резко возросла численность бегемотов, что говорит о том, что крокодилы так или иначе контролируют их популяцию ^{[58] [59]} .

Детёныши, оставшиеся, даже временно, без материнского присмотра, часто становятся жертвой не только львов или крокодилов, но и гиен , леопардов и гиеновых собак ^{[4] [10]} . Данные различных источников по смертности молодняка на первом году жизни по естественным причинам сильно разнятся — от 12 % до 45 %, хотя это может быть вызвано действием различных факторов в отдельных популяциях гиппопотамов ^[54] . Серьёзная угроза для маленьких детёнышей исходит от взрослых бегемотов, которые в тесноте стада могут затоптать их, несмотря на то, что самки стараются не подпускать других гиппопотамов к потомству ^[4] .

Болезни

В дикой природе весьма значительный урон бегемотам может наносить сибирская язва . Вспышки этой болезни приводили к значительному снижению численности бегемотов. Одна из крупнейших таких вспышек отмечена в 1987 году в долине реки Луангва в Замбии — тогда на протяжении 167-километрового участка берега реки насчитали свыше 1420 туш бегемотов, павших от сибирской язвы, а общие потери местной популяции превысили, видимо, 4000 голов (около 21 % популяции, но в отдельных стадах погибло свыше половины животных). Среди других опасных болезней отмечались сальмонеллёз и бруцеллёз , которыми нередко заражались туземцы, поевшие мяса больных бегемотов. В прошлом бегемоты также были подвержены чуме крупного рогатого скота , хотя, видимо, они были менее восприимчивы к этой болезни, чем другие копытные ^[60] .

Среди бегемотов, содержащихся в зоопарках, из инфекционных заболеваний чаще всего встречаются туберкулёз и некробациллёз . При кормлении некачественным сеном , содержащим плесневые грибки , у гиппопотамов могут развиваться микотоксикозы , проявляющиеся в воспалении кишечника и поражении костного мозга ^[20] .

Продолжительность жизни

Продолжительность жизни бегемота в дикой природе — до 40 лет ^[13] . Английские специалисты, исследовавшие в Уганде связь между степенью изношенности коренных зубов и возрастом бегемотов, утверждали, что из 1244 исследованных образцов им ни разу не попался бегемот, возраст которого значительно превысил бы 42 года ^[8] . Как бы там ни было, бегемот не способен долго прожить после того, как его коренные зубы полностью сотрутся ^[8] .

В неволе бегемоты живут значительно дольше, до 50 лет ^[6] , однако известны случаи большего долгожительства. Летом 2011 года самка по кличке Донна, содержащаяся в США в зоопарке в Эвансвилле , достигла 60-летнего возраста. На тот момент она являлась самым старым из живущих бегемотов ^[61] . В среднем естественная убыль популяции бегемотов — около 3 % в год ^[54] . По прошествии первого года жизни смертность бегемотов резко падает и среди зверей в возрасте от 3 до 35 лет составляет 2—3 %, но затем вновь возрастает до 26—49 % ^[54] .

Популяция бегемотов практически повсеместно испытывает сильное давление со стороны человека. Основных факторов, ведущих к постоянному уменьшению численности этого зверя, два, и оба они хорошо изучены. Во-первых, это браконьерская добыча гиппопотамов африканским населением ради мяса и, в меньшей степени, бегемотовой кости. Во-вторых, это разрушение среды обитания, происходящее в силу целого ряда причин. Рост населения Африки приводит к занятию под сельскохозяйственные нужды всё новых земель, при этом часто распашке подлежат прибрежные земли, служащие местами обитания и кормёжки гиппопотамов. Ирригация , сооружение плотин и искусственное изменение течения рек также крайне негативно сказываются на численности бегемотов ^[2] .

Масштаб нелегальной торговли бегемотовой костью весьма велик. Как минимум в 1990-е годы этот бизнес имел тенденцию к расширению. Количество изъятой у браконьеров и торговцев кости исчислялось в отдельные годы десятками тонн — так, в 1991— 92 годах было изъято 27 тонн ^[2] . Возможно, криминальные дельцы проявляют повышенное внимание к бегемотовым клыкам как альтернативе слоновой кости, добыча и торговля которой контролируются достаточно строго ^[62] .

Специалисты Международной Красной книги утверждают, что действие факторов, угрожающих поголовью гиппопотамов, в ближайшем будущем по крайней мере не ослабеет ^[2] .

Древний мир

Человек был знаком с бегемотом с доисторических времён. Первым известным государственным образованием, на территории которого существовала крупная популяция гиппопотамов, был Древний Египет . Несмотря на религиозное почитание   , египтяне часто охотились на гиппопотамов, добывая их с лодок при помощи ручных гарпунов ^[63] . Известны дошедшие до наших дней изображения сцен такой охоты с участием фараонов , найденные, например, в гробнице Тутанхамона . В Древнем царстве в Нижнем Египте существовал своеобразный обычай, во время которого царь приносил в жертву богам бегемота ^[64] .

Кроме того, в Египте бегемоты, видимо, иногда содержались в специально устроенных загонах. Один раз, во времена гиксосского владычества, бассейн с бегемотами стал поводом для вмешательства в дела формально независимой области Фив . Гиксосский фараон Апопи I направил к правителю Фив посланца со своеобразным ультиматумом — он требовал ликвидировать бассейн с гиппопотамами, так как они, якобы, своим рёвом не давали ему спать ни днём, ни ночью. Фивы находились в сотнях километров от столицы гиксосских фараонов, Авариса , так что послание носило явно провокационный характер. Ультиматум привёл к конфликту с гиксосами, который окончился свержением их власти в Египте ^[65] .

Европейцы познакомились с гиппопотамом в античные времена. Древним грекам бегемоты были известны достаточно хорошо, по крайней мере они упоминаются у Геродота в его главном труде « История » (середина V в. до н. э.) ^[66] . Бегемот был также хорошо известен римлянам, особенно после включения в состав империи африканских провинций. Основным и, видимо, единственным практическим использованием бегемота римлянами была поставка этих зверей для боёв в цирках, с участием как других животных, так и гладиаторов . Во время масштабных зрелищ, устроенных в Риме императором Титом в 81 году по случаю открытия Колизея , на арене были убиты около 9 тыс. различных животных, среди которых был один бегемот. Известно, что бегемот, предназначенный для выпуска на арену, содержался в гигантском бестиарии (зверинце) императора Гордиана III (30—40-е годы III века н. э.) ^[67] и был убит уже при другом императоре — Филиппе Аравитянине , который устроил грандиозные бои зверей в 248 году в честь празднования тысячелетия Рима ^[68] . Бегемоты поставлялись в Рим из Египта, где они в то время обитали в большом числе в Ниле ^[69] .

Современная эпоха

После античности контакты европейцев с гиппопотамами носили спорадический характер. Живые бегемоты в Европу не попадали в течение многих столетий. Первый случай содержания бегемотов в европейских зоопарках в Новое время относится к 1850 году , когда гиппопотам появился в Лондонском зоопарке ^[70] . Этим бегемотом стал самец по кличке Обайш , присланный в Англию египетским хедивом Аббас-пашой и проживший в зоопарке до 1878 года . Обайш привлекал огромное число зрителей — после его появления количество посетителей зоопарка сразу удвоилось ^[71] .

В 1950—60-е годы бегемот рассматривался многими исследователями как животное, пригодное для одомашнивания в целях решения продовольственных проблем Африки. В данном случае привлекательными выглядели и огромный размер туши гиппопотама, и его стадный образ жизни, и высокий темп размножения, и сравнительно небольшое количество потребляемого им корма. Советские зоологи конца 1960-х годов писали, что правильная хозяйственная эксплуатация бегемота, включавшая его специальное разведение, казалась очень перспективной ^[4] . Некоторые авторы считали, что одно стадо гиппопотамов может давать мясные продукты в количестве, достаточном для снабжения целого небольшого города ^[25] . Однако эти проекты не вышли за пределы теоретических изысканий.

В настоящее время большое количество бегемотов содержится в зоопарках по всему миру. Они довольно часто размножаются в неволе. Первый случай размножения бегемотов в России зарегистрирован в 1885 году в зоопарке Санкт-Петербурга . До этого бегемоты размножались только в Лондонском зоопарке ^[14] . В Московском зоопарке детёныш бегемота, названный Август, родился даже во время Великой Отечественной войны , в условиях бомбёжек и огромных трудностей со снабжением ^[72] .

Содержащимся в зоопарках бегемотам дают корм, составленный по особой рецептуре. В состав корма вводят до 200 г дрожжей в сутки в качестве источника витаминов группы В. Им дают каши, овощи и траву. Кормящим самкам бегемотов кашу варят на молоке и добавляют в неё сахар . Примерный рацион бегемота в зоопарке, согласно советским и российским стандартам, составляет 82 кг, в том числе 40 кг травы и веников и 25 кг сочных кормов ^[14] .

Изредка бегемоты становятся достоянием частных зверинцев. Знаменитый колумбийский наркоделец Пабло Эскобар оборудовал на своем ранчо личный сафари-парк, в который завёз бегемотов. После гибели Эскобара в 1993 году несколько бегемотов убежали из парка и стали жить в дикой природе. При этом они убили несколько человек в том районе ^[68] . Три бегемота дожили в тех местах до 2009 года и были затем застрелены полицией после многочисленных жалоб местных жителей, чьи посевы бегемоты часто портили. На бывшем ранчо Эскобара, которое перешло в государственную собственность, в 2009 году продолжали содержаться ещё свыше 20 гиппопотамов ^[73] .

Традиционная охота африканцев на бегемота

У многих народов Африки, живущих по берегам рек и озёр, добыча бегемотов принадлежит к традиционным занятиям. Даже с использованием примитивного оружия туземцы могут с большой эффективностью охотиться на гиппопотама. Наиболее распространённый способ охоты на бегемотов при отсутствии огнестрельного оружия — поимка их в ловчие ямы (это также один из методов, наиболее часто употребляющихся браконьерами) ^[74] .

Распространена добыча бегемотов и другими традиционными способами — например, с лодок с помощью гарпунов. Такая охота и в настоящее время практикуется на реках Западной Африки (особенно на Нигере ), когда власти, в случае неурожая, выдают местному населению специальное разрешение. Часто на охоту выходят почти все мужчины деревни, они окружают зверя и, как только он выныривает, забрасывают гарпунами. Гарпуны могут иметь довольно сложное устройство, с отделяющимся от наконечника древком, соединённым с ним бечёвкой. После того, как наконечник вонзается в гиппопотама, древко всплывает, показывая местонахождение зверя ^[75] . Одиночный гарпун не может нанести гиппопотаму смертельную рану, но множественные попадания в конце концов добивают его. Подобная охота нередко сопровождается травмами или гибелью участников ^[76] .

Продукты, получаемые от бегемота

Мясо бегемота

Мясо бегемота съедобно и, по многим отзывам, вкусно. По виду оно напоминает свинину (такого же светлого цвета), а по вкусу — телятину , хотя у старых особей мясо может быть очень жёстким ^[4] . Мясо гиппопотама, в сравнении с мясом многих других домашних и диких животных, нежирное, а пригодные к использованию части туши составляют по весу 70,9 % (для сравнения: у туши крупного рогатого скота лишь 55 %) ^{[4] [25]} . Мясо бегемота употреблялось человеком в пищу с древнейших времен. Так, группа палеонтологов, работавшая в Кении, раскопала стоянки древних гоминид возрастом около 2 млн лет и обнаружила большое количество костей бегемота со следами обработки. По мнению этих исследователей, высокие питательные качества бегемотового мяса сыграли немаловажную роль в быстром развитии мозга предков человека ^[77] . При изучении на территории Алжира в районе Тиходаин стоянок древнего человека, относящихся к самым ранним ступеням эволюции рода Homo ( позднеашельская культура), также были найдены обработанные и обожжённые кости гиппопотамов ^[78] .

Шкура бегемота

Шкура бегемота использовалась в Африке для различных поделок. Огромная толщина кожи гиппопотама ограничивает круг её применения, но она в то же время отличается высочайшей прочностью и устойчивостью к износу. Если её выделать соответствующим образом, то она становится необычайно твёрдой. Тогда из неё можно изготавливать полировальные круги, на которых обрабатывают даже алмазы , хотя процесс обработки шкуры для этих целей занимает до 6 лет. В старину туземцы использовали её также как материал для щитов ^[4] . Один из наиболее известных предметов, которые традиционно делают из бегемотовой кожи, — тяжёлый кнут - шамбо́к , ставший в Южной Африке символом колониального угнетения и апартеида . Шамбок изготовляется из цельной полосы кожи длиной метр-полтора и толщиной у рукояти около 2—2,5 см, у кончика — 8—9 мм. Удар им чрезвычайно болезнен ^[79] .

Бегемотовая кость

Зубы бегемота, особенно огромные клыки самцов, обладают высокой ценностью. Зубы гиппопотама как поделочный материал называются бегемотовой костью, по аналогии со слоновой костью . Перед тем, как пустить в обработку, клыки опускают в кислоту, чтобы убрать верхний, чрезмерно твёрдый слой эмали. При этом клыки теряют до трети веса, но после обработки ценятся даже выше, чем слоновая кость, поскольку, в отличие от неё, не желтеют со временем и обладают большей прочностью. Из всех поделочных материалов животного происхождения зубы бегемота — самый твёрдый ^{[4] [30]} .

Бегемотовая кость идёт на самые разные поделки. В настоящее время из неё в Африке изготавливаются преимущественно дорогостоящие сувениры. В прошлом из бегемотовых клыков изготовлялись высококачественные зубные протезы. Например, комплект вставных зубов из бегемотовой кости имел первый президент США Джордж Вашингтон ^[80] . В настоящее время торговля бегемотовой костью (как и слоновой) строго ограничена, но продолжает осуществляться по жёстким квотам. Существует значительный нелегальный оборот бегемотовой кости ^[62] .

Опасность бегемота для человека

Бегемот из-за крупного размера и агрессивного поведения может рассматриваться как одно из наиболее опасных для человека животных Африки. Данный факт усугубляется тем, что гиппопотамы подчас мало обращают внимание на людей, в отличие от многих крупных африканских животных, например буйвола , который совершенно не выносит близости поселений. На значительной части своего ареала бегемоты часто обитают в относительно плотно заселённом и возделанном биотопе. Они не упускают случая попастись на полях, нанося иногда значительный вред урожаю. В тех странах, где бегемотов много, они могут рассматриваться как одни из основных вредителей сельского хозяйства. Значительная часть нападений бегемота на человека происходит именно тогда, когда зверь выходит кормиться на крестьянские поля. Пик количества таких инцидентов приходится на время созревания урожая ^[5] . Большинство нападений бегемота на людей случается в предрассветное время, когда гиппопотамы возвращаются к реке ^[81] . Гиппопотамы также нередко бросаются на проплывающие мимо них лодки; особенно это характерно для самок с детёнышами. Взрослый бегемот без труда способен разбить или перевернуть лодку, при этом он может пытаться убить выпавших из неё людей ^[5] .

Альфред Брем в своём знаменитом труде « Жизнь животных » (1860-е годы) писал:

Бегемот обычно упоминается как животное, которое является причиной гибели наибольшего количества людей ^[17] . По этому показателю он превосходит всех других африканских зверей, даже таких опасных, как лев, буйвол, леопард, нильский крокодил . Специальное исследование, проведённое в Кении, показало, что с 1997 по 2008 год в этой стране было зарегистрировано 4493 инцидента, когда бегемот проявлял агрессию по отношению к людям. Весьма показательно, что год от года количество столкновений людей с бегемотами растёт. За указанный период их частота возросла в 12 раз, всего же в 2008 году произошло 937 случаев ^[5] . Причиной тому являются быстрый рост населения и изменения в методике ведения сельского хозяйства, выражающиеся в усиленном освоении земель по берегам водоёмов. Во многих случаях бегемоты погибали (как правило, после нападения на людей они были застрелены служителями национальных парков или представителями правоохранительных органов), причём их гибель при подобных происшествиях возрастала пропорционально увеличению числа столкновений с людьми ^[5] .

Известный британский натуралист Джеральд Даррелл свидетельствует, что в 1950-е годы туземцы Камеруна очень боялись на реке встретиться с бегемотом:

Бегемот в культуре

Бегемот играл важную роль в культуре египтян, постоянно сталкивавшихся с ним на берегах Нила. Огромный размер и сила бегемота вызывали почтительный страх, который, видимо, и привёл к тому, что в религиозных воззрениях Египта бегемот стал олицетворением нескольких божеств. В целом гиппопотам олицетворял силы зла и разрушения, не в последнюю очередь из-за того, что был в Древнем Египте одним из основных вредителей посевов. Культ бегемота не достигал таких масштабов, как обожествление других животных ( скарабей , ибис , сокол ), однако даже самый могущественный из злых богов, Сет , иногда мог изображаться в виде бегемота ^[83] . Основным районом почитания гиппопотама были номы северо-западной Дельты . Культ бегемота был развит также в Оксиринхе и Фаюме . В Оксиринхе существовал храм богини Таурт , покровительницы рождения, беременных женщин и новорожденных, которая обычно изображалась в виде беременной самки гиппопотама ^[84] . Сохранилось большое число древнеегипетских скульптурных изображений гиппопотама ^[64] . Большой популярностью пользовались в Египте различные поделки из бегемотовых клыков, находимые археологами далеко за пределами Египта — на Кипре, в Месопотамии, Сирии ^[30] .

Для многих африканских народов и племён бегемот является тотемным животным , охота на которое либо воспрещена, либо ограничена религиозными предписаниями ^[85] . В ряде мест Судана местное население испытывает по отношению к бегемотам суеверный страх, считая их демоническими существами, посланцами тёмных сил. Бегемота, пришедшего на крестьянское поле, туземцы пытаются отпугнуть не только криками и шумом, но и громким декламированием стихов Корана ^[13] .

В современную эпоху бегемот — одно из наиболее известных людям животных. Гиппопотам — частый персонаж детской литературы и мультфильмов. В мире выпускается бесчисленное количество игрушечных бегемотов из самого разного материала.

• К наиболее известным мультфильмам с персонажем-бегемотом относится, например, « Про бегемота, который боялся прививок » ^[86] .
• Бегемот Гуго — герой одноимённого венгерско-американского полнометражного мультфильма .
• Бегемотиха Глория является одним из главных героев цикла мультфильмов « Мадагаскар ».
• Среди персонажей « Ну, погоди! » есть Бегемот. Он постоянно появляется в разных образах: то служитель порядка, то прораб, то игрок в городки, то сторож.
• Бегемот Шоколад — персонаж «Приключений поросёнка Фунтика» .
• Бегемот многократно упоминается в произведениях для детей, написанных Корнеем Чуковским . В русскоговорящем мире широкую популярность получила фраза из стихотворения « Телефон » — «Ох, нелёгкая это работа из болота тащить бегемота» ^[87] . В сказке Чуковского « Крокодил » Гиппопотам выведен царём зверей. Широко известен комментарий Чуковского к этой сказке:

• Знаменитый фламандский живописец Питер Пауль Рубенс в 1615—1616 годах создал картину «Охота на бегемота и крокодила» . Изображённый на ней бегемот выглядит в несколько раз меньше по размерам, чем настоящий, однако в целом Рубенс верно передал облик зверя, с длинными торчащими из пасти клыками.
• Среди произведений британского писателя и актёра Стивена Фрая есть роман «Гиппопотам» . Главный герой произведения — опустившийся поэт по прозвищу Гиппопотам.

Бегемот как объект спортивной охоты

Во многих странах, где сохраняются устойчивые популяции бегемотов (ЮАР, Замбия, Мозамбик и др.), на них разрешена охота по квотам. Такая охота в настоящее время не имеет утилитарного смысла и носит исключительно трофейный характер. Примечательно, что ценность трофея не зависит от размера и веса туши. Трофеем считаются клыки гиппопотама, оценивающиеся в зависимости от их длины. Иногда охотнику приходится долго ждать, пока бегемот раскроет пасть, чтобы оценить длину клыков, хотя в целом это можно определить и по размеру шишковидных вздутий на морде самца, в которых помещаются основания клыков ^[89] . Охота разрешена только на взрослых матёрых самцов; отстрел молодняка и самок категорически запрещён ^[81] .

Чаще всего охота проводится с подхода к бегемоту, находящемуся в воде. Реже к бегемоту подходят во время его жировки на берегу — данный способ охоты более опасен, но считается более интересным ^[81] . Стрельба требует очень тяжёлого и мощного оружия, рассчитанного на самых опасных зверей Африки (так называемую « большую пятёрку »), с энергией пули 6—8 кДж ; минимальный калибр — .375 Н&Н Magnum , но по возможности рекомендуется употреблять более тяжёлые калибры, такие как .416 Rigby или .470 Nitro Express . Сама стрельба не представляет большой сложности, если охотнику удалось подобраться достаточно близко, однако раненый бегемот очень опасен ^[90] . В любом случае, и от стрелка, и от оружия требуется хорошая меткость, поскольку убойные точки у бегемота невелики — чтобы убить его на месте, необходимо попадание точно в мозг, только при этом условии трофей гарантированно будет взят ^[81] .

Число убиваемых во время трофейных сафари гиппопотамов невелико — несколько сотен в год, что не сопоставимо с уроном, наносимым бегемотам туземными браконьерами. Так, за 7 лет, с 1995 по 2002 годы в США было ввезено 1160 трофейных комплектов бегемотовых клыков. Трофейная охота является одним из основных источников легального оборота бегемотовой кости на мировом рынке ^[62] .

• Карликовый бегемот
• Hippos
• Бегемот (мифология)
• Европейский бегемот
• Критский карликовый бегемот

• Бегемот // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - SPb. , 1890-1907.
• Eltringham, Stewart Keith. The hippos: natural history and conservation. — L. : Academic Press, 1999. — 190 с. — ISBN 0-85661-131-X .
• Жизнь животных / А. Г. Банников, П. П. Второв, Т. Д. Гладкова и др.; under the editorship of С. П. Наумова и А. П. Кузякина. — М. : «Просвещение», 1971. — Т. 6. — С. 446—449. — 628 с. - 300,000 copies.
• Chris & Tilde Stuart: Field Guide to the Larger Mammals of Afrika . Struik, 2000, ISBN 1-86872-534-0
• Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World . Johns Hopkins University Press, 1999 ISBN 0-8018-5789-9
• Almuth Behrmann: Das Nilpferd in der Vorstellungswelt der Alten Ägypter , Bern 1989, ISBN 3-631-48964-1

• Фотогалерея бегемотов
• Фотогалерея бегемотов (англ.)
• Рёв бегемота
• Фотогалерея игрушечных бегемотов