Pterozavry [1] [2] [3] , or flying lizards [3] ( lat. Pterosauria , from the ancient-Greek. Πτερν "wing" and σαῦρος "lizard") - a detachment of extinct flying arch-gauges . They lived from the late Triassic to the end of the Cretaceous period of the Mesozoic era . The last representatives belong to the time of the Cretaceous-Paleogene extinction , about 66 million years ago [4] . Pterosaurs are the earliest vertebrates that have acquired an evolutionary ability for waving flight [5] .
| † Pterosaurs | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
 Coloborhynchus piscator , end of the Cretaceous pterosaur | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Scientific classification | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| International Scientific Name | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Pterosauria Kaup , 1834 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Sub-squads | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Map found pterosaur remains | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
 Different colors show the genera and species according to the color of their group. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Geochronology 228.0–66.0 Ma
◄ Nowadays◄ Cretaceous-Paleogene extinction◄ Triassic extinction◄ Perm mass extinction◄ Devonian extinction◄ Ordovician-Silurian extinction◄ Cambrian explosion | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Early forms had long, toothy jaws and long tails; late forms differed strongly reduced tails, or their complete absence, and many were missing teeth. The bodies of many pterosaur species were covered with hair-like structures - pycnofibres. . Pterosaurs covered a wide range of sizes: from the smallest anurognatid to the largest known flying creature of all time, such as quetzalcoatl and hacegopteryx [6] [7] [8] .
Pterosaurs are often referred to in popular media and the general public as “flying dinosaurs, ” but this is scientifically incorrect. The term "dinosaur" is limited to only those reptiles that have evolved from the last common ancestor of the Saurischia and Ornithischia groups (Dinosauria treasure , which includes birds ), and the modern scientific consensus is that this group excludes pterosaurs, as well as various groups of extinct marine reptiles, such as ichthyosaurs , plesiosaurs and mosasaurs [9] .
Like dinosaurs and unlike other reptiles, pterosaurs are more closely related to birds than to crocodiles or any other living reptiles [10] . Pterosaurs are also erroneously called pterodactyls , especially fiction writers and journalists [11] . Technically, the term “pterodactyl” refers only to members of the genus Pterodactylus [12] and more generally to members of the suborder Pterodactyloidea [13] .
Description
The anatomy of the pterosaurs has greatly changed since their ancestors to adapt to flight. The pterosaur bones were hollow and filled with air, like the bones of birds. They had a keel bone , to which the muscles involved in the flight, and a well-developed brain, which was responsible for the functions associated with the flight, were attached [14] . In some later pterosaurs, several thoracic vertebrae merged into a structure known as a notary , which served to impart additional rigidity to the skeleton and provide support for the shoulder blades [15] .
Wings
The wings of the pterosaurs were formed by a membrane of skin and other tissues. The main membrane was attached to the elongated fourth finger of the forelimb and stretched along the sides of the body to the ankles [16] .
Historically, the membranes were believed to be simple leathery structures; studies have shown that they were a rather complex set of dynamic structures adapted for active flight. The outer wings (from the tip of the finger to the elbow) were reinforced by closely spaced fibers called actinofibrils [17] . Actinofibrils consisted of three different layers, criss-crossed intersecting with each other. The exact function of actinofibril is unknown, as is the material from which they were composed. Depending on their composition ( keratin , muscle fibers, elastic structures), they can be sealing or firming agents in the outer part of the wing [18] . The membranes also contained a thin layer of muscles, fibrous tissue and a complex circulatory system [19] .
A study of cavities in the wing bones of larger species, as well as soft tissues that have survived in at least one specimen, has shown that some pterosaurs have expanded their breathing air sacs system (see section below) into the wing membrane [20] .
Parts of the wing
The pterosaur wing membrane consisted of three parts. The main part was plagiopatagium , or the wing membrane, stretched between the front and rear limbs. Plagiopatagium was supported by a single, very elongated forelimb finger, which is usually referred to as the fourth finger of the wing. The first three fingers, as opposed to him, were small and clawed. The second part of the wing was the propatagium , or humeral membrane [21] . It was the front of the wing, which stretched from the wrist to the shoulder , creating a "leading edge" during flight [5] . It is possible that this membrane included the first three fingers, as evidenced by some samples [19] . Finally, the third part was the uropatagium , or the intercostal membrane, in the shape of a crescent, stretched between the legs of the pterosaurs [21] [5] . The ramorfinhas had membranes between the fingers of the hind limbs [21] .
A unique pterosaur bone, known as a pteroid, was connected to the wrist and helped support the anterior membrane (propatagium) between the wrist and shoulder. Evidence of a membrane between the three free fingers of the forelimb of the pterosaur suggests that this front membrane may have been more important than the simple connection between the pteroid and the shoulder, traditionally portrayed by illustrators [19] . The position of the pteroid bone itself is controversial. Some scientists, in particular, Matthew Wilkinson, argued that the pteroid pointed forward, expanding the anterior membrane [5] . He was opposed by Chris Bennett in his 2007 article, where he showed that the pteroid could not move, as previously thought, and was directed more towards the body [22] . Peters (2009) suggested that the pteroid articulated with the saddle head of the radius (proximal syncarpus) bone and the pteroid articulated with the pre-limb metacarpal bone moved to the central part [23] . Since then, this pteroid articulation has been confirmed by samples of Changchengopterus pani and Darwinopterus linglongtaensis , where both species show a pteroid in conjunction with proximal syncarp [24] [25] .
Paleontologists have endless disputes over the question of whether the main wing membranes (plagiopatagium) were attached to the hind limbs, and if so, where. The fossil remnants of ramorfinha sordides [26] , anurognathide Jeholopterus [27] and pterodactyloid from the Santana Formation appear to demonstrate that the membrane was attached to the hind limbs, at least in some species [28] . However, modern bats and flying proteins demonstrate significant differences in the structure of the wing membrane, and quite possibly, like these taxa, different types of pterosaurs had different wing designs [29] .
Many, if not all, pterosaurs had webbed feet [30] .
Skull, Teeth and Crests
Most pterosaur skulls have thin jaws with a full set of long needle teeth [31] . In some cases, remains of a keratin beak have been preserved, although in forms with teeth, the beak is small, bounded by the tips of the jaws and does not include teeth [32] . Some advanced forms, for example, pteranodontids and azhdarchids , were toothless and had larger, bird-like beaks [31] .
Unlike most archosaurs , the nasal and preorbital openings in the skulls of pterodactyloid forms of pterosaurs merged into one large opening, called the naso-preorbital window ( naso-antorbital fenestra ). This feature probably evolved to make the skull easier to fly [31] .
Some pterosaur species were distinguished by complex crests. The first and perhaps the most famous of them is the distinctive back-oriented ridge of some species of pteranodon , although other pterosaurs, such as tapaarids and niktosaur, carried extremely large and fancy ridges, often including keratin and other soft structures [19] .
Since the 1990s, new discoveries and a more thorough study of old samples have shown that the crests were much more common among pterosaurs than previously thought, mainly due to the fact that they lengthened or consisted entirely of keratin, which does not petrify so often. like a bone [19] . In the case of pterosaurs such as pterodactyl and Pterorhynchus , the presence of their crests was established only with the help of ultraviolet radiation [32] [33] . The discovery of Pterorhynchus and Austriadactyl (both of them are ramforinha with crests) showed that not only more advanced pterodactyloids, as previously thought, had crests [19] .
Phenkfibers
At least some pterosaurs had hair-like threads on their head and body, called pycnofibres , similar to, but not homologous to, mammalian hair. The scalp was recorded in a specimen of Scaphognathus crassirostris in 1831 by Goldfus [34] , and its presence was confirmed by recent findings. The technology of histological and ultraviolet studies of pterosaur samples provided irrefutable evidence: pterosaurs had pycnofibres. Phenkfibers were not real hair, like in mammals, but a special structure that developed in a similar way. Although in some cases, actinofibrils (internal structural fibers) in the wing membrane were mistaken for piknofibers or real hair, some fossils belonging to, for example, Sordes pilosus (which means “hairy vermin”) and Jeholopterus ninchengensis show unmistakable imprints of pycnofibres on the head and body. The pterofiber picterofibers themselves are a typical example of convergent evolution [26] . No hair sample covered the large jaws of the pterosaurs in any sample found [34] .
Some researchers (Czerkas & Ji, 2002) suggested that picnofibers were the precursors of proto-feathers, but the available hairline patterns do not resemble the “feathers” found in mani-raptor samples [34] . Pterosaur picofibers were in their structure similar to theropods and theropods [18] . The picofibers were flexible, short threads 5–7 mm long in some specimens, and rather simple, without any internal details, except for the central channel [34] . The skin of pterosaurs found in concentrated, dense “mats” of fibers similar to those found around petrified mammals indicate layers comparable in thickness to many Mesozoic mammals [34] , at least on the surface of the bodies of pterosaurs covered with picnofibers. The thickness of the cover and the area of the covered surface of the body definitely varied in different species.
The presence of picofibers implies that the pterosaurs were warm-blooded. The lack of hair on the wings indicates that the pycnofibres did not perform the aerodynamic function, but appeared in the process of evolution in order to maintain thermoregulation of pterosaurs, as is customary in warm-blooded animals [34] .
The "hair" of pterosaurs was so distinctly different from the fur and other skin of mammals, that they required a separate name. The term “picnofiber”, meaning “dense thread,” was first introduced in an article on the soft tissue prints of Jeholopterus by Alexander Kellner and his colleagues in 2009 [18] . Studies of the genetic code of the American alligator embryos revealed that picnofibers, crocodile flaps and bird feathers developed homologically, based on the construction of their beta keratin [35] .
Opening History
The first fossil, belonging to the pterosaur, was described in 1784 by Italian naturalist Cosimo Alessandro Collini . He misinterpreted the specimen as belonging to a sea creature that used its long forelimbs as oars [36] . Some naturalists continued to adhere to the aquatic habitat of these animals until 1830, when the German zoologist Johann Georg Wagler suggested that the animal used its wings as flippers [37] . A little earlier, in 1801, Georges Cuvier put forward the idea that pterosaurs were flying creatures [38] and called the new taxon “Ptéro-Dactyle” based on a sample found in Germany [12] . However, due to the standardization of scientific names, the official name of this genus became Pterodactylus , although the name “pterodactyl” continued to spread and incorrectly applied to all members of the order pterosaurs [11] .
Paleobiology
Flight
At present, the mechanics of pterosaur flight are not completely clear and not modeled [39] .
The Japanese scientist Katsumi Sato made calculations using modern birds and concluded that pterosaurs could not remain in the air [39] . R. Templin in his book Pose, Motion and Paleoecology of Pterosaurs (Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs) put forward the idea that pterosaurs could fly solely because of the oxygen -rich dense atmosphere of the Late Cretaceous [40] . However, both Sato and the authors of the book based their theories on outdated data on pterosaurs similar to seabirds, and the size limit does not apply to pterosaurs that lived far from water bodies: azhdarchids and tapeyrids . In addition, the British paleontologist Darren Nash concluded that differences in the composition of the atmosphere were not required for giant pterosaurs [41] .
Another problem that is difficult to understand is how pterosaurs took off. Early assumptions were that pterosaurs were cold-blooded animals with a flight planning that, like lizards , received heat from the outside, instead of burning calories. In this case, it was not clear how large giant pterosaurs with an inefficient cold-blooded metabolism could control the takeoff strategy, using only the hind limbs to create thrust to take to the air. Later studies found pterosaurs by warm-blooded animals that possessed strong wing muscles and used these muscles to move on four limbs [42] . Mark Whitton from the University of Portsmouth and Mike Habib from Johns Hopkins University suggested that pterosaurs used the jump to lift the body into the air [43] . The enormous strength of the forelimbs allowed them to soar easily [42] . Having risen into the air, pterosaurs could reach speeds of up to 120 km / h and fly thousands of kilometers [43] .
Dimensions
The size of pterosaurs varied over a wide range: the wingspan is estimated from 250 mm in the smallest animals [6] to 10-11 meters in the largest animals [44] . Typical sizes for many species were about 1 meter or more [45] .
Air bags and breath
A study conducted in 2009 showed that pterosaurs had a system of air sacs, as well as a carefully controlled skeletal pump that provided pulmonary flow ventilation similar to that of birds. The presence of the subcutaneous system of air sacs, at least in some pterodactyloids, further reduced the density of a living animal [20] .
Like modern crocodiles , the pterosaurs acquired a “ hepatic piston, ” because their shoulder girdle was too tight to move the sternum. Crocodiles have muscular diaphragm , similar to mammalian diaphragm. The difference is that the muscles for the crocodile diaphragm stretch the pubic bone , which in these animals is mobile. This leads to the depletion of the liver, thereby freeing up space for the expansion of the lungs. This type of diaphragmatic system is called the “hepatic piston”. The bronchi of the respiratory tract form several double tubular chambers in each lung. When you inhale and exhale, the air moves through the ducts in one direction, thereby creating a unidirectional flow of air through the lungs. A similar type of respiration was found in birds [46] and pterosaurs [47] .
Nervous system
An X-ray study of the brain cavities of the pterosaurs Rhamphorhynchus muensteri and Anhanguera santanae showed the presence of massive tufts in these animals [14] . Клочок ( лат. flocculus ) представляет собой область мозжечка , которая объединяет сигналы от суставов, мышц, кожи и органов равновесия [48] .
Клочок птерозавра занимал 7,5 % общей массы головного мозга животного, что больше, чем у любого другого позвоночного. Птицы имеют необычайно большие клочки по сравнению с другими животными, но и они занимают 1—2 % от общей массы головного мозга [14] .
Клочок посылает сигналы, которые производят маленькие автоматические движения глазных мышц, что делает изображение на сетчатке глаза устойчивым. Возможно, птерозавры обладали таким массивным клочком из-за больших размеров крыла, что означает, что им требовалось обрабатывать огромное количество сенсорной информации [14] . Низкая относительная масса клочка у птиц также обусловлена наличием у них большого головного мозга, хотя ранее считалось, что птерозавры жили в структурно более упрощённой среде или имели менее сложное поведение по сравнению с птицами [49] , а недавние исследования крокодилов и других рептилий показывают, что завропсиды демонстрируют сложные модели поведения при относительно небольшом мозге [50] .
Наземное передвижение
Головка тазобедренного сустава птерозавров ориентирована слегка вверх, а головка бедренной кости умеренно обращена внутрь, что указывает на прямое положение ног. Птерозавры были способны вытянуть бедро в горизонтальное положение во время полёта, как это делают скользящие ящерицы. В научной среде велись дебаты по поводу того, вели себя птерозавры как двуногие животные или как четвероногие. В 1980-х годах палеонтолог Кевин Падиан предположил, что мелкие птерозавры с более длинными задними конечностями, такие как диморфодон , могли ходить и даже бегать на двух ногах, в дополнение к полёту, как кукушки-подорожники [51] . Позднее было найдено достаточное количество цепочек следов птерозавров, с отличительными четырёхпалыми следами задних стоп и трёхпалыми следами передних конечностей; это безошибочно узнаваемые следы птерозавров, идущих на четырёх конечностях [52] [53] .
Окаменелые следы показывают, что стопа птерозавров стояла на земле целиком, сходным образом с многими млекопитающими, такими, как человек или медведь. Следы аждархид и нескольких неопознанных видов показывают, что птерозавры передвигались в вертикальной позиции на четырёх конечностях, которые держались почти вертикально под телом. Такую энергосберегающую стойку используют почти все современные птицы и млекопитающие, в отличие от вытянутых в стороны лап современных рептилий [30] [42] . Действительно, прямостоящие конечности у птерозавров присутствуют повсеместно [54] .
Несмотря на то, что традиционно птерозавры изображаются неуклюжими, когда находятся на земле, анатомия некоторых птерозавров (особенно, птеродактилоидов) свидетельствует, что они превосходно ходили и бегали [55] . Ранние птерозавры долгое время считались довольно громоздкими из-за наличия большого круропатагиума, однако на земле они проявляли себя весьма эффективно [54] .
Кости передних конечностей аждархид и орнитохейрид были необычайно длинными по сравнению с таковыми у других птерозавров, а у аждархид кости крыла и пястные кости были особенно длинными. Кроме того, в целом передние конечности аждархид были пропорциональными, как у быстро передвигающихся копытных млекопитающих. С другой стороны, их задние конечности не были созданы для скорости, но они были длинными по сравнению с большинством птерозавров и позволяли им делать широкие шаги. Хотя аждархиды, по всей вероятности, не могли бегать, они были проворными и энергоэффективными животными [30] .
Относительный размер конечностей птерозавров (по сравнению с современными животными, такими как птицы) может указывать на наземную среду обитания. Аждархиды имели относительно маленькие ступни по сравнению с размером тела и длиной ног. Длина стопы составляла всего 25—30 % длины нижней конечности. Это говорит о том, что аждархиды были лучше приспособлены к ходьбе по сухой, относительно твёрдой почве. У птеранодона были несколько бо́льшие стопы (длина голени составляла 47 %), в то время как фильтровавшие воду ктенохазматиды имели очень большие ступни (84 % от длины большеберцовой кости у птеродаустро ), приспособленные для ходьбы по вязкой илистой почве, подобно современным болотным птицам [30] .
Несмотря на то, что для взлёта были задействованы передние конечности, задние конечности базальных птерозавров хорошо приспособлены для прыжков, что указывает на возможную связь с архозаврами, такими, как склеромохл [54] .
Power
Традиционно все птерозавры рассматривались, как рыбоеды, выхватывавшие добычу с поверхности воды. В действительности, однако, большинство птерозавров теперь считаются наземными хищниками или насекомоядными животными. Одной из немногих групп, которые никогда не считались рыбоядными, были анурогнатиды . Вместо этого они считались ночными, воздушными насекомоядными. С очень гибкими суставами на пальце крыла, широкой треугольной формой крыльев, большими глазами и коротким хвостом, эти птерозавры были аналогичны некоторым из современных насекомоядных летучих мышей, способных к высокой манёвренности при относительно низких скоростях [56] .
Диморфодон в прошлом был представлен как аналог тупика , однако строение челюсти и походка, в сочетании с плохой приспособленностью к полёту указывают, что диморфодоны были наземными и древесными животными. Похоже, что они охотились на мелких млекопитающих и ящериц, а возможно, также поедали крупных насекомых [34] .
Campylognathoides чаще всего рассматривается как наземный хищник, который охотился на мелких позвоночных, благодаря устойчивому зубному ряду, способному доставлять смертельные укусы мелким четвероногим [57] . Другая точка зрения говорит о его всеядности, отсутствии преобладания одной диеты над другой. Очень крепкая плечевая кость и морфология крыльев, похожая на таковую у сокола , указывает на способность хватать добычу на лету [34] .
Птерозавров семейства эудиморфодонтид [58] можно разделить на две основные категории: с длинными, крепкими крыльями, подобными Campylognathoides , и с длинными, узкими крыльями. Представители семейства, в том числе, Carniadactylus и Eudimorphodon , были быстрыми, проворными летунами. Carniadactylus был почти наверняка насекомоядным из-за небольшого размера; Eudimorphodon был обнаружен с остатками рыбы в желудке. Тонкокрылые птерозавры, такие как Austriadactylus и Caviramus были, вероятно, наземно-древесными животными. Caviramus обладал очень сильным прикусом, что указывает на адаптацию к твёрдым видам пищи. Все эудиморфодонтиды обладали хорошо развитыми молярами и могли разжёвывать пищу. У австриадактиля и эудиморфодона пара моляров развилась в увеличенные клыки [34] .
Рамфоринхов можно условно разделить на две категории. К первой принадлежали длинномордые птерозавры, с длинными, узкими крыльями, иглоподобными зубами и тонкими, длинными челюстями, представленные видами, схожими с самим рамфоринхом и Dorygnatus . Эти таксоны были рыбоядными. Ко второй группе принадлежали «крепкочелюстные» птерозавры, представленные такими таксонами, как Sericipterus , Scaphognathus и Harpactognathus , которые имели более прочные челюсти и зубы, а также более короткие и широкие крылья. Они были либо наземно-воздушными хищниками [59] , либо вороноподобными падальщиками [34] .
Представители семейства Wukongopteridae , например, Darwinopterus , впервые опознаны как воздушные хищники. Однако, поскольку у них отсутствуют крепкие челюсти и мощные летательные мышцы, которые есть у Campylognathoides или рамфоринхов, теперь они рассматриваются как древесные или полуназемные насекомоядные животные [34] . Darwinopterus robustidens , в частности, был поедателем жуков [60] .
Среди птеродактилей присутствует огромное разнообразие в рационе. Группа Pteranodontia содержала много рыбоядных семейств, таких, как орнитохейриды , бореоптериды , птеранодонтиды и никтозавриды . Разделение на экологические ниши , очевидно, присутствовало: орнитохейриды и поздние никтозавриды были воздушными обитателями, которые ныряли в воду за своей добычей, подобно современным фрегатам , в то время, как бореоптериды охотлись возле пресных водоёмов, как бакланы , птеранодонтиды же были морскими водолазами, как олуши . Самым большим исключением среди этой группы являются Istiodactylidae , которые, вероятно, были главным образом падальщиками [34] .
Напротив, аждархоиды включали в себя в основном наземных птерозавров. Тапеяриды составляют исключение, поскольку они считаются древесными всеядными животными, поедавшими плоды и, возможно, мелких насекомых и позвоночных [34] [61] .
Джунгариптериды традиционно считались моллюскоедами, которые использовали свои мощные челюсти для раздавливания раковин моллюсков и панцирей ракообразных [62] . В то время, как это мнение остаётся доминирующим при изучении палеобиологии джунгариптерид, некоторые учёные предположили, что представители этого семейства были всеядными, в чей рацион входила разнообразная твёрдая пища, поскольку джунгариптериды лучше адаптированы к наземному передвижению, чем к болотам, и остатки их находят во внутренних месторождениях [34] .
Thalassodromidae были наземными хищниками. Иронично, что сам талассодромеус был назван по методу кормления, на который он (и любой известный птерозавр) был физически не способен: выхватывание рыбы с поверхности водоёма на лету. Вместо этого он был обычным хищником, которые поедал относительно большую добычу, в том числе ту, которую он не был способен сразу проглотить. В пользу этой версии говорит строение его челюстей, напоминающих челюсти фороракосов [34] .
Аждархиды теперь рассматриваются как наземные хищники, напоминавшие птиц-носорогов или некоторые виды аистов , съедавшие любую добычу, которую они могли проглотить целиком [63] . Однако, и здесь существовали исключения: хацегоптерикс , который был крепким, крупным хищником и мог охотиться на относительно большую добычу, включая динозавров среднего размера [64] , и Alanqa , которая, возможно, специализировалась на моллюсках [65] .
Lonchodectidae обладали схожими пропорциями с аждархидами и потому также рассматриваются как наземные хищники [66] . Однако они отличаются весьма необычным зубным рядом, и у возможного представителя Prejanopterus имелась причудливо изогнутая верхняя челюсть, которая может указывать на какой-то специализированный образ жизни [34] .
Естественные враги
Известны случаи, когда птерозавров съедали тероподы . В одной из своих работ французский палеонтолог Эрик Буффето исследует раннемеловую окаменелость, состоящую из трёх шейных позвонков птерозавра со сломанным зубом спинозаврида , вероятнее всего, ирритатора , вонзённого в один из них. Известно, что позвонки не прошли сквозь пищеварительную систему хищника, поскольку сохранили суставы [67] .
Размножение и жизненный цикл
О размножении птерозавров известно крайне мало, и яйца этих животных очень редки. Первое известное яйцо птерозавра было обнаружено в карьерах китайской провинции Ляонин , в том же месте, где были найдены оперённые динозавры . Яйцо было раздавлено без признаков растрескивания, поэтому, очевидно, у яиц птерозавров была кожистая оболочка, как у современных ящериц [68] . Это подтверждается описанием ещё одного яйца птерозавра, принадлежащего к роду Darwinopterus , описанного в 2011 году, которое также имело кожистую оболочку и, как у современных рептилий, но в отличие от птиц, оно было довольно небольшим по сравнению с размером матери [69] .
В 2014 году в нижнемеловом месторождении на северо-западе Китая были обнаружены пять нераздавленных яиц вида Hamipterus tianshanensis . Изучение оболочки с помощью сканирующего электронного микроскопа показало наличие тонкого известкового слоя яичной скорлупы с мембраной под ним [70] . Сопоставив строение окаменевших эмбрионов Hamipterus tianshanensis с данными о пренатальном росте птиц и крокодилов, учёные обнаружили, что эмбрионы были ещё на очень ранней стадии развития, далёкой от вылупления и к моменту появления на свет обладали достаточными по размеру крыльями, чтобы взлететь, хотя это и не исключает возможности родительского ухода за птерозаврами [71] .
Изучение структуры и химического состава яичной скорлупы птерозавра, опубликованное в 2007 году, показало, что, вероятно, птерозавры закапывали свои яйца, как это делают современные крокодилы и черепахи. Закапывание яиц было более полезно для ранней эволюции птерозавров, поскольку такой метод позволяет быстрее адаптироваться к снижению веса, однако этот метод размножения существенно ограничил бы разнообразие сред, в которых могли бы жить птерозавры, которые могли оказаться в неблагоприятном положении из-за конкуренции со стороны птиц [72] .
Образец Darwinopterus показывает, что по крайней мере у некоторых птерозавров была пара функциональных яичников , в отличие от непарного яичника у птиц [73] .
Мембраны крыла сохранившихся эмбрионов были хорошо развиты, что указывает на способность птенцов летать сразу после вылупления [74] . Были обнаружены птерозавры возрастом от нескольких дней до недели, представляющие несколько семейств птерозавров, таких, как птеродактилоиды, ктенохазматиды , рамфоринхи , аждархиды [31] . Все образцы сохранили кости, которые проявляют относительно высокую степень затвердевания (оссификации) для своего возраста, а также пропорции крыльев, аналогичные взрослым. Фактически, многие птенцы птерозавров в прошлом считались взрослыми и помещались в отдельные виды. Кроме того, птенцов обычно обнаруживают в тех же отложениях, что и взрослых и подростковых особей одного и того же вида, например, птенцы птеродактилей и рамфоринхов, обнаруженные в Зольнхофенских известняках в Германии, и птенцы птеродаустро из Бразилии. Все были найдены в глубоководной среде вдали от берега [75] .
It is not known whether the pterosaurs cared for their offspring, but the ability of the chicks to fly after hatching and the numerous chicks found far from the nests with adults, led to the fact that most researchers, including Christopher Bennett and David Anvin, agree that the young were dependent from parents for a very short period of rapid growth that would allow the wings to grow enough to allow the chicks to fly. Apparently, the pterosaur cubs left the nests a few days after hatching, after which they were left to themselves [31] [76] . There is an alternative version, according to which the chicks could use the stocked yolk so as not to depend on the parents [75] .
The growth rates of pterosaurs after hatching varied in different groups. In the more primitive long-tailed ramfortinha, the average growth rate during the first year of life ranged from 130% to 173%, which is somewhat faster than the growth rate of alligators . The growth of these species slowed down after puberty; it would take more than three years for ramorfinhas to reach maximum size [76] . In contrast, more advanced pterodactyls, such as pteranodone , grew to adult size in the first year of life. In addition, pterodactyls had deterministic growth, that is, ceased to grow when the maximum size was reached [75] .
Daily Activity Models
To determine the diurnal forms of pterosaur activity, a comparison was made between the sclerotic pterosaur rings and modern birds and reptiles. Pterosaur genera such as pterodactyl , scaphognath and Tupuxuara were identified as daytime animals, ctenohasma , pterodastro and ramforinch were recognized as nocturnal, and the tapejara appeared to be a cathemeral pterosaur (active for short periods regardless of the time of day). As a result, ctenohazm and ramforin feeding on fish demonstrated behavioral patterns similar to modern nocturnal seabirds, and pterodastro filter-feeders were analogous Anseriformes that feed at night. Differences in the activity patterns of the ash pherosaurs of the ctenochasm, ramorfinha, scaphognat and pterodactyl may also indicate a separation of ecological niches between these taxa [77] .
Evolution and Disappearance
Origin
Since the anatomy of the pterosaurs was the most adapted for flight, and the direct transitional forms were not found, the pterosaur lineage is not completely understood. Several hypotheses have been put forward, including the pterosaur origin from scleromahl from the clade Avemetatarsalia , or from basal Archosauriformes , such as euparkeria , or from protorosaurs [31] .
Two studies conducted in 1996 by Chris Bennett and in 2000 by David Peters revealed that pterosaurs are or closely related to protorosaurs. Peters used a technique called DGS, which incorporates digital tracking of common features in photographs of pterosaur fossils [78] . Bennett restored the pterosaur as a close relative of the protorosaurs after removing the characteristics of the hind limbs from his analysis, trying to test the idea that this squad is the result of a convergent evolution between pterosaurs and dinosaurs. However, the subsequent analysis of 2007, which was performed by Dave Hawn and Michael Benton, could not reproduce this result. Hawn and Benton found that pterosaurs are closely related to dinosaurs, even without taking into account the characteristics of the hind limb. They also criticized previous studies by David Peters, raising questions about whether conclusions reached without access to basic data, that is, pterosaur fossils, have the same weight as conclusions based solely on first-hand interpretation [79] . Hawn and Benton came to the conclusion that, although it is necessary to have more primitive pterosaurs, in order to clarify the relationship, pterosaurs can most likely be considered archaurs , or rather, ornithodir , taking into account the existing evidence. In the analysis of Hoone and Benton, the pterosaurs are either the sister group of the sclero-molehill , or the ornithodir is placed between it and the lagruzh on the tree [79] . Sterling Nesbit in the analysis of 2011 found a strong relationship in the hoard, consisting of scleromax and pterosaurs [80] .
Later studies of the morphology of the hind limbs of the basal pterosaurs, apparently, confirm the connection with the scleromaordum. Similar to this archosaur, the pterosaur basal lines had stop-hind limbs that show adaptations to jumps [54] .
Systematics
In the generally accepted taxonomy of the treasure, Pterosauria is defined as a nodular taxon, attached to several well-studied taxa, as well as to those that are considered primitive today. In a 2003 study, pterosaurs were identified as “the most recent ancestor of anurognatid , predactyl, and quetzalcoatl and all their descendants” [81] . However, this definition inevitably leaves aside some related, more primitive taxa. To correct this error, a new definition was proposed that would link the name not to any specific species, but to an anatomical feature — the presence of an enlarged fourth finger that supported the wing membrane [82] . A more extended clade, Pterosauromorpha, was defined as “all ornitodiry , more closely associated with pterosaurs than dinosaurs” [83] .
The complex and confusing classification of pterosaurs has historically developed, since there are a lot of gaps in the fossil record. Since the 21st century, new discoveries fill these gaps and show a clearer picture of the evolution of pterosaurs. Traditionally, pterosaurs were subdivided into ramforinha, the primitive group of long-tailed pterosaurs, and pterodactyls, the more advanced short-tailed reptiles [31] . However, some researchers tend to move away from this traditional taxonomy, since ramforhynchus are a paraphyletic group, that is, pterodactyls evolved directly from them, rather than from a common ancestor [34] [84] .
The exact relationships between pterosaur groups are not fully understood. Many phylogenetic studies of pterosaurs included various data and were highly controversial. However, new research papers using updated data bring more clarity to the pterosaur systematics. The cladogram shown below follows a phylogenetic analysis conducted by Brian Andres and Timothy S. Myers in 2013 [85] .
| Pterosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Pterodactyloidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Extinction
It was once thought that competition from early bird species could lead to the extinction of pterosaurs. By the end of the Cretaceous period, only large species of pterosaurs remained. Smaller species became extinct, birds filled their ecological niches [86] . However, the decline of the pterosaurs (if such actually occurred), apparently, was not associated with an increased diversity of birds, since the ecological overlap between the two groups seems to be minimal [87] . The Cretaceous -Paleogene extinction , which happened at the end of the Cretaceous, seems to have been disastrous, not only for dinosaurs, but also for pterosaurs.
At the beginning of 2010, the remains of several new pterosaur species dated to the Campanian – Maastrich epoch were discovered, such as the Piksi ornithorayrid and ornithoreyrus , probable pteranodontids and niktozavridy , several taperides , as well as the non- azhdarchids of indeterminate Navajodactylus [85 ] . In the Campanian era, small azhdarchids also lived. All this suggests that the pterosaur fauna of the Late Cretaceous was much more diverse than previously thought, and may have remained as diverse as in the early Cretaceous. True, recent studies in 2016 indicate that Piksi belongs to theropods , and not to pterosaurs, but this does not change the overall picture [89] .
Small pterosaurs appear to have been present in the Hungarian Chebanya Formation , which also indicates a large species diversity of pterosaurs in the Late Cretaceous [90] . The recent finding of a cat-sized small pterosaur indicates that pterosaurs of this size were rarely preserved in the fossil record, aided by the fact that there is a strong prejudice against small land animals that are regarded as separate taxa, and not as adolescents, and that their species diversity was much wider than previously thought [89] .
At least some non-pterodactyloid pterosaurs survived the Late Cretaceous, thereby postulating the Lazarus effect for the Late Cretaceous pterosaur fauna [91] .
Cultural value
Pterosaurs are as important an attribute of popular culture as their cousins are dinosaurs, although they do not appear in cinema and literature as often. In addition, although the image of dinosaurs in popular media has radically changed in response to advances in paleontology, ideas about pterosaurs have not changed significantly since the middle of the 20th century [92] .
The term “ pterodactyl ” is often used to describe flying reptiles in popular culture, although the creatures depicted are either ramforinha , or pteranodon , or a fictionalized hybrid of these taxons [92] . Many children's toys are, and the films contain, "pterodactyls" with long crests, toothed beaks and long tails - a combination that has never been found in nature. Only one genus of pterosaurs had a long comb and teeth — Ludodactylus , whose name means “toy finger”, so named after old, inaccurate toys [93] .
The image of pterosaurs was first used in fiction in the novel The Lost World by Arthur Conan Doyle , as well as in his subsequent film adaptation of 1925. They were used in a number of films and television programs, including the 1933 film King Kong and A Million Years BC 1966. In the last film, animator Ray Harhausen had to add bat fingers to his models to avoid the wings falling off the membranes. This error was present in the cinema long before the creation of this film. Except for the 1977 Japanese film Legend of the Dinosaur , the pterosaurs, which featured a flying lizard that combined ramorfin signs and sizes larger than those of pteranodon, were absent from cinema until 2001, when they appeared in the film Jurassic Period III ". However, paleontologist David Hawn noted that, despite the 40-year absence in cinema, the image of the pterosaur was not updated according to recent research. Among the mistakes he noted as surviving from the 1960s were the presence of teeth in toothless species, behavior during nesting, and leather wings instead of tight muscular tissue membranes [92] .
In most of the appearances in the media, pterosaurs are depicted as ichthyophages, although in reality only a few groups fed on fish. They are also portrayed as airborne predators capable of grasping tenacious paws and lifting an adult into the air. None of the open species had strong hind limbs, all known pterosaurs had flat, free-flowing legs without opposing fingers, often poorly muscular and, in the case of pteranodon, disproportionately small [94] .
Notes
- ↑ Romer A. Sh . Vertebrate Paleontology. - M .: Book on Demand, 2012. - ISBN 978-5-458-44412-5 .
- ↑ Naumov N. P., Kartashev N. N. Zoology of vertebrates. Part 2. Reptiles, birds, mammals. - M .: Higher School, 1979. - 272 p., Il.
- ↑ 1 2 Flying Lizards / A.K. Rozhdestvensky // Kuhn - Crowning. - M .: Soviet Encyclopedia, 1973. - ( Great Soviet Encyclopedia : [in 30 t.] / Ch. Ed. AM Prokhorov ; 1969-1978, v. 14).
- ↑ Hone D., Buffetaut E. (Eds.). Pterosaur distribution in time and space: an atlas (Eng.) // Zitteliana. - 2008. - Vol. B28 . - P. 61-107 .
- 2 1 2 3 4 WilterWon MT, Unwin DM, Ellipton CP, Highlighting Function and Forewing of the Pterosaurs (Eng.) // Proceedings of the Royal Society B. - 2006. - Vol. 273 , no. 1582 . - P. 119-126 . - DOI : 10.1098 / rspb.2005.3278 .
- 2 1 2 Wang X., Kellner AWA, Zoo Z., Campos DA Arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China (Eng.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2008. - Vol. 105 , no. 6 - P. 1983-1987 . - DOI : 10.1073 / pnas.0707728105 .
- Son Lawson DA Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature (eng.) // Science . - 1975. - Vol. 187 , no. 4180 . - P. 947-948 . - DOI : 10.1126 / science.187.4180.947 .
- ↑ Buffetaut, E., Grigorescu, D., Csiki Z. A new giant pterosaur of the scourge of the latest cretaceous of Romania (Eng.) // Naturwissenschaften. - 2002. - April ( vol. 89 , no. 4 ). - P. 180-184 . - DOI : 10.1007 / s00114-002-0307-1 .
- ↑ Benton MJ Origin and relationships of Dinosauria // The Dinosauria (2nd ed.). - Berkeley: University of California Press, 2004. - P. 7-19. - ISBN 0-520-24209-2 .
- ↑ Benton MJ Scleromochlus taylori and the dinosaurs and pterosaurs (English) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - 1999. - Vol. 354 . P. 1423-1446 .
- 2 1 2 Naish D. Pterosaurs: Myths and Misconceptions . Pterosaur.net. The appeal date is November 8, 2017.
- ↑ 1 2 Arnold C., Caple LA "Pterodactyl" // Pterosaurs: rulers of the skies in the dinosaur age. - Harcourt: Houghton Mifflin, 2004. - P. 23. - ISBN 978-0-618-31354-9 .
- DE Alexander DE, Vogel S. Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight . - JHU Press, 2004. - P. 191. - ISBN 978-0-8018-8059-9 .
- ↑ 1 2 3 4 Witmer LM, Chatterjee S., Franzosa J., Rowe T. Neuroanatomy of the flight for flight, posture and behavior (eng.) // Nature. - 2003. - Vol. 425 , no. 6961 . - P. 950-953 . - DOI : 10.1038 / nature02048 .
- ↑ Wellnhofer P., Buffetaut E., Gigase P. A pterosaurian notarium from the Lower Cretaceous of Brazil (English) // Paläontologische Zeitschrift. - 1983. - Vol. 57 , no. 1 . - P. 147-157 .
- Gin Elgin RA, Hone DW, Frey E. The Extent of the Pterosaur Flight Membrane (Eng.) // Acta Palaeontologica Polonica. - 2011. - Vol. 56 , no. 1 . - P. 99-111 . - DOI : 10.4202 / app.2009.0145 .
- ↑ Bennett SC Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function (Eng.) // Historical Biology. - 2000. - Vol. 14 , no. 4 P. 255-284 . - DOI : 10.1080 / 10292380009380572 .
- 2 1 2 3 Kellner AWA, Wang X., Tischlinger H., Campos D., Hone DWE, Meng X. The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and / Proceedings of the Royal Society B. .. - 2009. - Vol. 277 , no. 1679 . - p . 321–329 . - DOI : 10.1098 / rspb.2009.0846 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Naish D., Martill DM Pterosaurs - a successful invasion of prehistoric skies (Eng.) // Biologist. - 2003. - Vol. 50 , no. 5 - P. 213-216 .
- 2 1 2 Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM Respiratory evolution facilitated the flight of aerial gigantism (English) // PLoS ONE. - 2009. - Vol. 4 , no. 2 - P. e4497 . - DOI : 10.1371 / journal.pone.0004497 .
- ↑ 1 2 3 Khozatsky L. I., Yuryev K. B. Nadorot Pterosauria. Flying Lizards // Basics of Paleontology: Reference book of paleontologists and geologists of the USSR: In 15 volumes / Yu. A. Orlov . - M .: Gosgeoltekhizdat, 1958-1964. - V. 12. Amphibians, reptiles, birds. - p. 591.
- ↑ Bennett SC Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs (Eng.) // Journal of Vertebrate Paleontology . - 2007. - Vol. 27 , no. 4 - P. 881—891 . - DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [881: AAFOTP] 2.0.CO; 2 .
- ↑ Peters D. A reinterpretation of pteroid articulation in pterosaurs (Eng.) // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2009. - Vol. 29 , no. 4 - P. 1327-1330 . - DOI : 10.1671 / 039.029.0407 .
- ↑ Zhou C.-F., Schoch RR New material of the non-pterodactyloid pterosaur Changchengopterus pani Lü, 2009 from the Late Jurassic Tiaojishan Formation of western Liaoning (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie–Abhandlungen. - 2011. - Vol. 260 , no. 3 — P. 265—275 . — DOI : 10.1127/0077-7749/2011/0131 .
- ↑ Wang X.-L., Kellner AWA, Jiang S.-X., Cheng X., Meng X., Rodrigues T. New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. - 2010. - Vol. 82 , no. 4 — P. 1046—1062 . — DOI : 10.1590/s0001-37652010000400024 .
- ↑ 1 2 Unwin DM, Bakhurina NN Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus (англ.) // Nature. — 1994. — Vol. 371 , no. 6492 . — P. 62—64 . — DOI : 10.1038/371062a0 .
- ↑ Wang X., Zhou Z., Zhang F., Xu X. A nearly completely articulated rhamphorhynchoid pterosaur with exceptionally well-preserved wing membranes and "hairs" from Inner Mongolia, northeast China (англ.) // Chinese Science Bulletin. — 2002. — February ( vol. 47 ). - P. 3 . — DOI : 10.1360/02tb9054 .
- ↑ Frey E., Tischlinger H., Buchy M.-C., Martill DM New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion (англ.) // Geological Society, London, Special Publications. — 2003. — Vol. 217 . — P. 233—266 . — DOI : 10.1144/GSL.SP.2003.217.01.14 .
- ↑ Dyke GJ, Nudds RL, Rayner JM Limb disparity and wing shape in pterosaurs (англ.) // J. Evol. Biol.. — 2006. — Vol. 19 , no. 4
- ↑ 1 2 3 4 Witton MP, Naish D. A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology (англ.) // PLoS ONE. - 2008. - Vol. 3 , no. 5 — P. e2271 . — DOI : 10.1371/journal.pone.0002271 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Unvin D. The Pterosaurs: From Deep Time. — New York: Pi Press, 2006. — P. 246. — ISBN 0-13-146308-X .
- ↑ 1 2 Frey E., Martill DM Soft tissue preservation in a specimen of Pterodactylus kochi (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. — 1998. — Vol. 210 . — P. 421—441 .
- ↑ Czerkas SA, Ji Q. A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures // Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight / Czerkas SJ (Ed.). — Blanding, Utah: The Dinosaur Museum, 2002. — P. 15—41. — ISBN 1-932075-01-1 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Witton M. Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. — Princeton University Press, 2013. — P. 51. — ISBN 978-0691150611 .
- ↑ Alibardi L., Knapp LW, Sawyer RH Beta-keratin localization in developing alligator scales and feathers in relation to the development and evolution of feathers (англ.) // Journal of submicroscopic cytology and pathology. — 2006. — Vol. 38 , no. 2—3 . — P. 175—192 .
- ↑ Collini CA Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturelle de SASE Palatine & de Bavière, à Mannheim (фр.) // Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica. — 1784. — P. 58—103 (1 plate) .
- ↑ Wagler J. Natürliches System der Amphibien. — Munich, 1830. — S. 1—354.
- ↑ Cuvier G. Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre (фр.) // Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle. — 1801. — Vol. 52 . — P. 253—267 .
- ↑ 1 2 Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims . The Telegraph . Дата обращения 11 ноября 2017.
- ↑ Templin R., Chatterjee S. Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs. — Boulder, Colorado: Geological Society of America, 2004. — P. 60. — ISBN 0-8137-2376-0 .
- ↑ Darren Naish. Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings . Scienceblogs . Дата обращения 11 ноября 2017.
- ↑ 1 2 3 Witton M. Why pterosaurs weren't so scary after all (англ.) . The Guardian . Guardian Media Group (11 August 2013). Дата обращения 11 ноября 2017.
- ↑ 1 2 Hecht J. Did giant pterosaurs vault aloft like vampire bats? New Scientist (15 ноября 2010). Дата обращения 11 ноября 2017.
- ↑ Witton MP, Martill DM, Loveridge RF Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity (англ.) // Acta Geoscientica Sinica. - 2010. - Vol. 31 . — P. 79—81 .
- ↑ https://www.nature.com/articles/ncomms4567 Figure 1 Pterosaur adult wingspan versus geological age in millions of years (Ma)
- ↑ Farmer CG, Sanders K. Unidirectional airflow in the lungs of alligators (англ.) // Science. - 2010. - Vol. 327 , no. 5963 . — P. 338—340 . — DOI : 10.1126/science.1180219 .
- ↑ Geist N., Hillenius W., Frey E., Jones T., Elgin R. Breathing in a box: Constraints on lung ventilation in giant pterosaurs (англ.) // The Anatomical Record. - 2014. - Vol. 297 , no. 12 . — P. 2233—2253 . — DOI : 10.1002/ar.22839 .
- ↑ Курепина М. М., Воккен Г. Г. § 33. Стволовая часть головного мозга // Анатомия человека: Учебник для биологических факультетов педагогических институтов\\Издание четвертое, переработанное . — М. : Просвещение, 1979. — 304 с.
- ↑ Hopson JA Relative Brain Size and Behavior in Archosaurian Reptiles (англ.) // Annual Review of Ecology and Systematics. — 1977. — Vol. 8 . — P. 429—448 .
- ↑ Anthes E. Coldblooded Does Not Mean Stupid (англ.) . http://www.nytimes.com . The New York Times . Дата обращения 12 ноября 2017.
- ↑ Padian K. A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs (англ.) // Paleobiology. — 1983. — Vol. 9 , no. 3 — P. 218—239 .
- ↑ Padian K. Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways (англ.) // Ichnos. — 2003. — Vol. 10 , no. 2—4 . — P. 115—126 . — DOI : 10.1080/10420940390255501 .
- ↑ Hwang K., Huh M., Lockley MG, Unwin DM, Wright JL New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea (англ.) // Geological Magazine. - 2002. - Vol. 139 , no. 4 — P. 421—435 . — DOI : 10.1017/S0016756802006647 .
- ↑ 1 2 3 4 Witton M. Were early pterosaurs inept terrestrial locomotors? (англ.) // PeerJ. — 2015. — 16 June ( vol. 3 ). — P. e1018 . — DOI : 10.7717/peerj.1018 .
- ↑ Unwin D. Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs (англ.) // Lethaia. - 1997. - Vol. 29 , no. 4 — P. 373—386 . — DOI : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x .
- ↑ Bennett, SC A second specimen of the pterosaur Anurognathus ammoni (англ.) // Paläontologische Zeitschrift. - 2007. - Vol. 81 , no. 4 — P. 376—398 . — DOI : 10.1007/bf02990250 .
- ↑ Padian K. Early Jurassic pterosaur Dorygnathus banthensis (Theodori, 1830) and The Early Jurassic pterosaur Campylognathoides Strand, 1928. — Wiley-Blackwell, 2009. — P. 105. — 108 p. — ISBN 978-1-4051-9224-8 .
- ↑ Татаринов, 2009 , с. 179.
- ↑ Andres B., Clark JM, Xing X. A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology . - 2010. - Vol. 30 , no. 1 . — P. 163—187 . — DOI : 10.1080/02724630903409220 .
- ↑ Lü J., Xu L., Chang H., Zhang X. A new darwinopterid pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, northeastern China and its ecological implications (англ.) // Acta Geologica Sinica - English Edition. - 2011. - Vol. 85 , no. 3 — P. 507—514 . — DOI : 10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x .
- ↑ Wen-Hao Wu, Chang-Fu Zhou, Andres B. The toothless pterosaur Jidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) from the Early Cretaceous Jehol Biota and its paleoecological implications (англ.) // PLoS ONE. — 2017. — Vol. 12 , no. 9 — P. e0185486 . — DOI : 10.1371/journal.pone.0185486 .
- ↑ The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals / D. Palmer. — London: Marshall Editions, 1999. — P. 105. — ISBN 1-84028-152-9 .
- ↑ Witton MP, Naish D. Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or "terrestrial stalkers"? (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2015. — Vol. 60 , no. 3 — DOI : 10.4202/app.00005.2013 .
- ↑ Naish D., Witton MP Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators (англ.) // PeerJ.. — 2017. — Vol. 5 — P. e2908 . — DOI : 10.7717/peerj.2908 .
- ↑ Martill DM, Ibrahim N. An unusual modification of the jaws in cf. Alanqa , a mid-Cretaceous azhdarchid pterosaur from the Kem Kem beds of Morocco (англ.) // Cretaceous Research. — 2015. — Vol. 53 . — P. 59—67 . — DOI : 10.1016/j.cretres.2014.11.001 .
- ↑ Lü J., Unwin DM, Xu L., Zhang X. A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution (англ.) // Naturwissenschaften. - 2008. - Vol. 95 . — P. 891—897 . — DOI : 10.1007/s00114-008-0397-5 .
- ↑ Buffetaut E., Martill D., Escuillié F. Pterosaurs as part of a spinosaur diet (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 430 , no. 6995 . — P. 33 . — DOI : 10.1038/430033a .
- ↑ Ji Q., Ji SA, Cheng YN et al. Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell (англ.) // Nature. — 2004. — December ( vol. 432 , no. 7017 ). — P. 572 . — DOI : 10.1038/432572a .
- ↑ Lü J., Unwin DM, Deeming DC, Jin X., Liu Y., Ji Q. An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs (англ.) // Science. - 2011. - Vol. 331 , no. 6015 . — P. 321—324 . — DOI : 10.1126/science.1197323 .
- ↑ Wang X. Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from China (англ.) // Current Biology. - 2014. - Vol. 24 , no. 12 . — P. 1323—1330 . — DOI : 10.1016/j.cub.2014.04.054 .
- ↑ Prenatal development in pterosaurs and its implications for their postnatal locomotory ability , 2019
- ↑ Grellet-Tinner G., Wroe S., Thompson MB, Ji Q. A note on pterosaur nesting behavior (англ.) // Historical Biology. - 2007. - Vol. 19 , no. 4 — P. 273—277 . — DOI : 10.1080/08912960701189800 .
- ↑ Wang X., Kellner AWA et al. Eggshell and Histology Provide Insight on the Life History of a Pterosaur with Two Functional Ovaries (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. — 2015. — Vol. 87 , no. 3 — P. 1599—1609 . — DOI : 10.1590/0001-3765201520150364 .
- ↑ Wang X., Zhou Z. Palaeontology: pterosaur embryo from the Early Cretaceous (англ.) // Nature. — 2004. — June ( vol. 429 , no. 6992 ). — P. 621 . — DOI : 10.1038/429621a .
- ↑ 1 2 3 Bennett SC A statistical study of Rhamphorhynchus from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1995. — Vol. 69 . — P. 569—580 .
- ↑ 1 2 Prondvai E., Stein K., Ősi A., Sander MP Life History of Rhamphorhynchus Inferred from Bone Histology and the Diversity of Pterosaurian Growth Strategies (англ.) // PLoS ONE. — 2012. — Vol. 7 , no. 2 — P. e31392 . — DOI : 10.1371/journal.pone.0031392 .
- ↑ Schmitz L., Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology (англ.) // Science. - 2011. - Vol. 332 , no. 6030 . — P. 705—708 . — DOI : 10.1126/science.1200043 .
- ↑ Irmis RB, Nesbitt SJ, Padian K., Smith ND, Turner AH, Woody D., Downs A. A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs (англ.) // Science. - 2007. - Vol. 317 , no. 5836 . — P. 358—361 . — DOI : 10.1126/science.1143325 .
- ↑ 1 2 Hone DWE, Benton MJ An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. - 2007. - Vol. 5 , no. 4 — P. 465—469 . — DOI : 10.1017/S1477201907002064 .
- ↑ Nesbit S. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 2011. - Vol. 352 . — P. 1—292 . — DOI : 10.1206/352.1 .
- ↑ Kellner AW Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group (англ.) // Geological Society, London, Special Publications. — 2003. — Vol. 217 , no. 1 . — P. 105—137 . — DOI : 10.1144/gsl.sp.2003.217.01.10 .
- ↑ Nesbitt SJ, Desojo JB, Irmis RB Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and Their Kin. — Geological Society of London, 2013. — ISBN 1-862393-61-3 .
- ↑ Padian K. Pterosauromorpha // The Encyclopedia of Dinosaurs. — Academic Press, 1997. — P. 617—618. — ISBN 0-122268-10-5 .
- ↑ Lü J., Unwin DM, Xu L., Zhang X. A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution (англ.) // Naturwissenschaften. - 2008. - Vol. 95 , no. 9 — P. 891—897 . — DOI : 10.1007/s00114-008-0397-5 .
- ↑ 1 2 Andres B., Myers TS Lone Star Pterosaurs (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. - 2013. - Vol. 103 , no. 3—4 . — P. 1 . — DOI : 10.1017/S1755691013000303 .
- ↑ Slack KE, Jones CM, Ando T. et al. Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution (англ.) // Mol. Biol. Evol.. — 2006. — June ( vol. 23 , no. 6 ). — P. 1144—1155 . — DOI : 10.1093/molbev/msj124 .
- ↑ Butler R., Barrett PM, Nowbath S., Upchurch P. Estimating the effects of sampling biases on pterosaur diversity patterns: implications for hypotheses of bird/pterosaur competitive replacement (англ.) // Paleobiology. - 2009. - Vol. 35 , no. 3 — P. 432—446 . — DOI : 10.1666/0094-8373-35.3.432 .
- ↑ Agnolin FL, Varricchio D. Systematic reinterpretation of Piksi barbarulna Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird (англ.) // Geodiversitas. — 2012. — Vol. 34 , no. 4 — P. 883—894 . — DOI : 10.5252/g2012n4a10 .
- ↑ 1 2 Martin-Silverstone E., Witton MP, Arbour VM, Currie PJ A small azhdarchoid pterosaur from the latest Cretaceous, the age of flying giants (англ.) // Royal Society Open Science. — 2016. — August. — DOI : 10.1098/rsos.160333 .
- ↑ Prondvai E., Bodor ER, Ösi A. Does morphology reflect osteohistology-based ontogeny? A case study of Late Cretaceous pterosaur jaw symphyses from Hungary reveals hidden taxonomic diversity (англ.) // Paleobiology. - 2014. - Vol. 40 , no. 2 — P. 288—321 . — DOI : 10.1666/13030 .
- ↑ Haluza AY, Apesteguía S. Pterosaur remains (Archosauria, Ornithodira) from the early Late Cretaceous of "La Buitrera", Río Negro, Argentina (англ.) // XXIII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados. — 2007.
- ↑ 1 2 3 Hone David. Pterosaurs in Popular Culture . Pterosaur.net . Дата обращения 18 ноября 2017.
- ↑ Frey E., Martill D., Buchy M. A new crested ornithocheirid from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil and the unusual death of an unusual pterosaur // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication / Buffetaut E., Mazin J.-M.. — London, 2003. — Vol. 217. — P. 56—63. — ISBN 1-86239-143-2 .
- ↑ Darren Naish. Myths and Misconceptions (англ.) . Pterosaur.net . Дата обращения 18 ноября 2017.
Literature
- Аверьянов А. Небесные драконы // « Вокруг света », март 2009, № 3 (2822), рубрика «Спираль времени».
- Татаринов Л. П . Глава VI. Птерозавры (Pterosauria), или летающие ящеры // Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 175—195. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН, т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9 .
- Теряев В. А. О гомологии пальцев крыла птерозавров и передних конечностей других рептилий // Зоологический журнал. 1960. Т. 39. № 2. С. 278—281.
- Теряев В. А. О природе птероида в крыле птерозавров // Зоологический журнал. 1960. Т. 39. № 4. С. 580—584.
- Теряев В. А. Новая реконструкция крыла скафогната (Scaphognatus crassirostris Goldfuss) // Бюллетень МОИП. Separate геологии. 1962. Т. 37. № 5. С. 146—155.
Links
- David WE Hone & Eric Buffetaut, E. (eds): Flugsaurier: pterosaur papers in honour of Peter Wellnhofer. Zitteliana, Reihe B, 28, 255 S.; München 2008. ISSN 1612-4138
- Птерозавры на Dino-Millennium
- Энциклопедия «Вокруг света»
- Jennifer Welsh. Textbook Images of Ancient Flying Reptiles Are Wrong (англ.) . LiveScience (27 September 2011). Дата обращения 5 мая 2012. Архивировано 2 июня 2012 года.