Edmontosaurus

The ratio of Edmontosaurus regalis and Edmontosaurus annectens with a person

Like other hadrosaurids , edmontosaurs were large animals with a long tail flattened from the sides and with a wide duck beak at the end of the muzzle. The front legs of the edmontosaurs were not as long and powerful as the hind legs, but long enough to help with walking or standing. Unlike many other hadrosaurids, the skull of the edmontosaurus was devoid of a crest - hollow or solid; during the life of the animal, soft tissues could form a kind of cock-like comb ^[3] . Edmontosaurs belong to the largest hadrosaurids - adult individuals of the largest species could reach a length of 9 to 12 ^[4] , 13 ^[5] or even 15 m ^[6] , and weighed from 2.5 to 3.2 tons ^[4] ( this estimate can be significantly increased if the theory is reckoned among the edmontosaurs of the giant Asian dinosaur shantungosaurus ^[7] , whose body weight is estimated at 16 tons ^[8] ). Traditionally, the largest edmontosaurus species is considered to be Edmontosaurus regalis (the holotype of the species, NMC 2288, reaches at least 9 m in length ^[9] ), although there is a hypothesis that the larger hadrosaurid Anatotitan copei is actually a representative of the species Edmontosaurus annectens . This hypothesis was put forward in 2004 by J. Horner et al. ^[10] , and at the end of the first and beginning of the second decade of the XXI century N. Campion and D. Evans came out in support of it ^[11] . Apart from Horner's theory, Edmontosaurus annectens is considered a smaller species: the length of the two most famous complete skeletons, USNM 2414 and YPM 2182, is 8 and 8.9 m , respectively ^{[9] [12]} . However, it is likely that they are teenage individuals ^[11] , and in 1970 a much larger skeleton (almost 12 m in length), potentially belonging to Edmontosaurus annectens , was reported to be in the collection of the Los Angeles County Museum ^[13] . Another previously distinguished species, Edmontosaurus saskatchewanensis (currently considered as part of the species Edmontosaurus annectens ^[11] ), was smaller, approximately 7 m long ^[14] .

Skeleton Structure

The skull length of an adult edmontosaurus could exceed a meter. One of the famous skulls of E. annectens (previously classified as anatotitan) reaches a length of 1.18 m with a total skeleton length of 11.5 m ^[15] . In profile, the skull of an edmontosaurus had an approximately triangular shape ^[16] , a bone crest was absent ^[17] . If you look at the skull from above, you can see that its "beak" was wide, like a duck or a spoonbill . The beak was covered with a layer of keratin and had no teeth - the last feature is characteristic of all hadrosaurids, except for the primitive telmatosaurus ^[18] . A significant part of such a keratin coating was preserved on the upper part of the “mummy” beak from the collection of the Zenkenberg Museum of Natural History . In this specimen, the preserved keratin part of the beak extends forward with respect to the bone by at least 8 cm and is directed vertically downwards with respect to it ^[19] . In the specimen from the Los Angeles County Museum, the beak from the upper jaw extends 11 cm forward and falls 5 cm below the lower jaw , overlapping its front surface ^[20] .

Teeth were present on the upper and lower jawbones ^[21] . The teeth of an edmontosaurus (as well as other hadrosaurids) were connected into so-called “batteries”, each of which had up to six teeth ^[22] . Different edmontosaurus species had different numbers of dental columns in the battery: 51–53 in the upper jaw and 48–49 in the lower in E. regalis , 43 in the upper and 36 in the lower in E. annectens and 52 in the upper and 44 in the lower in E . saskatchewanensis ^[23] . The teeth were constantly replaced, the formation of new teeth took from 1/2 to 2/3 years ^[21] . Six types of tissues were involved in their design, which makes them comparable in complexity to mammalian teeth, and the relative position of the tissues in the tooth could change as its position in the battery ^[24] and in the mouth changed (for example, enamel covered only the outside of the teeth on the upper jaw and the inner - on the lower ^[25] ).

The nasal openings of the edmontosaurus had the shape of elongated ovals and were located in deep depressions surrounded by pronounced bone rims surrounded from above, behind, and below ^[26] . The posterior orbital bone forms a “pocket”, which is also found in other hadrosaurids, but it is most pronounced and deep in edmontosaurus ^[14] . In at least one case (in the instance at the Zenkenberg Museum) (small bones that support the eyeball ) were preserved in the eye sockets — a rare case in paleontology that allows more reliable determination of the position of the eyes ^[27] . In the representatives of one of the species of edmontosaurus, a stapes was found - a small bone of the middle ear, which is also rarely preserved in fossils ^[25] .

The number of vertebrae differs in different species. E. regalis had 13 cervical, 18 dorsal, 9 sacral, and at least 29 caudal vertebrae ^[28] . In one specimen, originally assigned to the species Anatosaurus edmontoni (now classified as E. regalis ), an additional sacral vertebra was found, and the number of caudal vertebrae is estimated at 85, but this estimate is to a large extent probable ^[29] . For hadrosaurids as a family, the number of caudal vertebrae varies from 50 to 70 ^[30] ; therefore, the estimate of the number of caudal vertebrae of this specimen is probably overestimated.

When edmontosaurus kept the thoracic torso tilted downward, and the neck, probably, held upward, as a result of which the front of its spine bent U-shaped. Edmontosaurus kept the tail and lumbar region parallel to the surface of the earth ^[31] . A network of ossified tendons extending from the spine passed along most of the back and tail. Such a structure made the back and at least part of the tail, as the paleontologist Peter Galton put it, “straight as a stick” ^[32] . It is believed that the ossified tendons helped the spinal column located mainly horizontally to maintain the severity of a huge body that rested only on its hind legs ^[33] .

The Edmontosaurus pelvis consisted of three elements:

• elongated ilium above the junction with the leg;
• the ischium with a long thin branch located below and behind;
• and expanding like a plate of pubic bone in front.

Because of the structure of the thigh, the edmontosaurus could not take a vertical position, since in this position the femur would simply jump out of the hip joint. The pelvis supported the corresponding spine, consisting of nine soldered vertebrae. The edmontosaurus femur was straight and powerful, approximately in the middle of its length there was a protrusion for muscle attachment ^[34] . This protrusion served as a fastening point for the powerful muscles of the hips and tail, pulling the hind legs even further back and helping to use the tail to maintain balance ^[35] . On each hind leg there were three toes, among which there was no thumb and little finger. All three fingers had hoof-shaped nails ^[36] .

Edmontosaurus shoulder blades were long and flat, they were located almost parallel to the line of the spinal column ^[37] . The forelimbs were shorter and more powerful than the hind limbs. On the humerus there was a developed deltopectoral node for muscle attachment. The ulna and radius were relatively delicate and fragile, the humerus and forearm were approximately the same length. The wrist was quite simple, including just two bones. There were four fingers on each forelimb, none of which were opposing (a mistake was made in the first descriptions, and for a while a short and thick little finger appeared in this capacity). The third and fourth fingers were approximately the same length and were spliced ​​during life ^[38] . The fingers of the forelimb during life were covered by a common leather pillow, but the third finger was equipped with a hoof-like nail, which provided additional support when walking on four legs ^[20] .

Skin

On many instances of E. annectens , skin debris was found. Some of these specimens are widely known - among them the “mummy of trachodon,” described in detail at the beginning of the 20th century ^{[39] [40]} , and a copy found a century later, which received the nickname “Dakota” ^{[41] [42] [43]} , in which even organic substances of the skin were preserved ^[43] . Paleontologists discovered the Dakota in 2004 in North Dakota in the United States. The researchers removed the breeds in which the find was found for two years, after which their eyes appeared petrified skin, ligaments, tendons ^[44] . Thanks to these findings, it is possible to almost completely restore the skin texture for the species E. annectens . There are fewer known surviving skin prints of E. regalis , but descriptions of such specimens exist, including a 2013 publication reporting an individual with a soft tissue crest like cockscomb. This finding gave rise to hypotheses about the socio-hierarchical or socio-sexual significance of such ridges and their possible existence in other dinosaurs ^{[3] [45]} .

The Trachodon Mummy, a specimen from the American Museum of Natural History , known as AMNH 5060, is a petrified natural mummy and is currently classified as a representative of the species E. annectens . In this specimen, skin residues are visible on the muzzle, a large part of the neck and torso, and partially on the hands and feet ^[46] . The tail and part of the legs were not preserved and the structure of the skin for these parts of the body of the specimen is unknown, and the upper layers of the epidermis around the neck and forelimbs were accidentally damaged at the beginning of the preparation of fossils ^[39] . It is assumed that this individual was mummified in a dry riverbed ^[40] . The circumstances of the location and posture of the body suggest that the animal died during prolonged drought, possibly from exhaustion ^{[47] [48]} . Subsequently, the mummified corpse was covered with soil during a flash flood, as indicated by the deposits in which it was found: they contained enough clay particles to make possible imprint of the skin ^[40] .

As studies of the “trachodon mummy” show, its epidermis was very thin for an animal of similar size ^[40] , the scales did not overlap and resembled the scales of a lizard's vest ^[49] . On most of the body there were only two types of scales:

• "Ground" ( Engl. Ground plan ) - small and convex or pointed (tubercles) in diameter 1-3 mm , without a specific arrangement;
• "Paving slabs" ( eng. Pavement ) - flat and polygonal scales of a larger size, but usually no more than 5 mm in diameter, only on the forearm reaching 10 mm in diameter. Scales of the second type were located in groups that were separated by patches of skin with scales of the first type, and transitional scales were found at the joints. On the greater part of the body, the scales were grouped into round or oval sections, but on the shoulder the scales were grouped in rows parallel to the shoulder blade. In general, the groups of scales were large on the upper body (above the hips reaching a length of 50 cm) and small on the lower side ^[40] .

The prints of the scales on the head are in the area of ​​large openings where the nostrils were located. In this part, instead of the scales, an imprint of soft skin folds was preserved, deeper in the anterior part of the holes - in the place where the nostril itself was proper ^[19] . A soft crest or skin fold stretched along the neck and back, and above the vertebrae there was a chain of scaly patches consisting of oval-shaped tuberculosis. The total height of the ridge at AMNH 5060 is unknown, as well as where its upper end was located, since the imprint was lost in this area during preparation, but the ridge was not less than 8 cm in height and lay in folds, which facilitated movement. Paleontologist Henry Osborne , the first to describe this mummy, suggested that the height of the crest was sufficient to accommodate at least one more row of scaly patches ^[40] .

On the forearms of the "mummy of trachodon" are the largest scales, grouped in large areas and covering the front surface of the limb. The brushes were covered with small tubercles of the first type, covering the soft tissue in which the three central fingers, including the nails, are enclosed. Osborne believed that this design was a swimming membrane ^[40] , but later Robert Bakker came to the conclusion that it was a soft tissue pad that helped to walk, similar to that of camels ^[50] - the presence of such a pad was confirmed when it was discovered the mummy "Dakota" ^[42] . Like the forearm, the scales on the tibia were large; what scales covered the rest of the legs of the edmontosaurus is unknown, although the well-known prints from another hadrosaurid - the lamboseosaurus - show that the skin from the body could cover the thighs, as in modern birds ^[51] .

Although the tail of the AMNH 5060 has not been preserved, prints of the skin of the tail are known in some other specimens. Imprints of the skin from the partially preserved tail of E. annectens found in the Hell Creek (Montana) formation indicate the presence of a segmented crest above the spine. In this specimen, the dorsal crest reached 8 cm in height, the segments reached about 5 cm in width and 4.5 cm in thickness (in longitudinal section) and were located at a distance of 1 cm from one another, one segment per vertebra ^[52] . The other tail, as determined, belonged to an immature specimen of the species E. annectens ; on this fossil, both imprints of already known tubercles and previously unseen skin were preserved: overlapping scales of elliptical shape, scales with grooves and a “trapezoid horn - like structure measuring 9 by 10 cm ” ^[53] .

Brain and Nervous System

Edmontosaurus brain descriptions appearing in a number of research publications are based on the analysis of endocranes of the internal cranial cavity of known specimens. These include descriptions of the brain of E. annectens ^{[54] [55]} and E. regalis ^[56] , as well as specimens of the Edmontosaurus, the species of which has not been established ^{[57] [58] [59] [60]} . Compared to the body size of an edmontosaurus, its brain was small - the length of the cavity containing it was only a quarter of the total length of the skull ^[61] , and according to various estimates, its volume ranged from 374 ^[60] to 450 cm³ ^[62] , of which the brain could occupy only a little more than half ^[60] , and the rest of the space was filled with the dura mater supporting it ^[62] . Thus, the brain volume in an individual with a cavity volume of 374 cm³ , according to estimates by G. Jerison, J. Horner and S. Horner, was only 268 cm³ ^[59] . The brain was an oblong structure ^[63] , in which, like other vertebrates, with the exception of mammals, there was no new cortex ^[59] . Well-developed structures were the pineal gland and pituitary gland ^[60] . As with stegosaurs , the neural tube of edmontosaurs thickened around the sacrum, but not to the same extent: if the volume occupied by this “hind brain” in stegosaurs was 20 times greater than the volume of the brain cavity, then in edmontosaurs this ratio was only 2 59: 1 ^[64] .

Edmontosaurus belonged to hadrosaurids - duckbill dinosaurs, a family of dinosaurs, currently known only from the remains of the Upper Cretaceous sediments. В рамках семейства гадрозавридов эдмонтозавры принадлежат к подсемейству гадрозаврин (с 2010 года в части источников называемых зауролофинами ^[66] ), отличавшемуся от ламбеозаврин отсутствием полого головного гребня. Другими представителями этого подсемейства были брахилофозавр , майазавр , грипозавр , прозауролоф , наашойбитозавр , зауролоф , критозавр и лофоротон ^[67] . Очень похож на эдмонтозавров крупный гадрозаврид из Китая — шантунгозавр ; палеонтолог Майкл Бретт-Серман утверждает, что они ничем не отличаются кроме того, что приписываемые шантунгозавру останки были более крупными ^[7] . Описанный в 2016 году по останкам неполовозрелых особей вид зауролофин Ugrunaaluk kuukpikensis ^[68] в публикации 2017 года также расценивается как nomen dubium , а лёгший в основу его описания материал — как принадлежащий очень молодым эдмонтозаврам неопределённого вида ^[65] .

Хотя принадлежность эдмонтозавров к гадрозавринам не оспаривается, точное место эдмонтозавра на кладограмме гадрозавридов не установлено. На раннем этапе развития филогенетики , в частности в монографии и Н. Райт, вышедшей в 1942 году, эдмонтозавры и анатозавры (большинство видов которых в дальнейшем будут также отнесены к эдмонтозаврам) были представлены как одна из ветвей «гладкоголовых» гадрозавров ^[69] . Один из первых кладистических анализов связал эдмонтозавров с анатотитаном и шантунгозавром в неформальную кладу эдмонтозавров, наиболее близкую к зауролофам и состоящую в более удалённом родстве с брахилофозаврами и грипозаврами ^[70] . Те же результаты получили Терри Гейтс и Скотт Сампсон в 2007 году ^[71] . В 2004 году Дж. Хорнер предположил, что эдмонтозавр был близким родственником майазавра и брахилофозавра, а зауролоф, наоборот, по эволюционному родству отстоит от него дальше ^[67] , но ряд филогенетических исследований второго десятилетия XXI века снова продемонстрировал, что родство эдмонтозавра с майазавром и брахилофозавром более отдалённое, а его ближайшими родичами являются шантунгозавр и зауролофы ^{[65] [66]} .

Claosaurus annectens и другие ранние находки

Почти полвека видовая классификация эдмонтозавров была крайне запутанной, многие экземпляры выделялись в отдельные рода. На разных этапах истории их ассоциировали с такими родами, как агатаумы , анатозавры, анатотитаны, клаозавры , гадрозавры , теспесии и траходоны ^{[10] [72]} (в настоящее время некоторые из этих родов не рассматриваются как отдельные таксоны). До 1980-х годов, в зависимости от авторов и времени публикаций, окаменелые останки эдмонтозавров, за исключением вида E. regalis , классифицировались как останки анатозавра, клаозавра, теспесия или траходона.

Хотя само родовое название Edmontosaurus появилось лишь в 1917 году, E. annectens — первый из хорошо изученных видов, в настоящее время относимых к этому роду — был описан уже в 1892 году как вид клаозавров. Согласно справочнику The Dinosauria, первое описание окаменелостей, возможно, принадлежащих эдмонтозаврам, было сделано уже в 1871 году, когда американский натуралист Эдвард Коп описал новый вид Trachodon cavatus ^[73] (в более поздних источниках название передаётся как T. avatus ^[4] и даже T. atavus ^[10] ). Впоследствии данные останки причислили к описанному в 1917 году E. regalis ^{[10] [74]} . В 1874 году Коп дал название ещё одному новому виду Agathaumas milo ; этот таксон был выделен (но не описан) по крестцовым позвонкам и фрагментам берцовых костей маастрихтской (верхний мел) в Колорадо ^{[75] [76]} . В этом же году он отнёс эти останки к виду Hadrosaurus occidentalis ^{[4] [76] [77]} . До настоящего времени эти останки не сохранились ^[76] . Как и Trachodon cavatus , Agathaumas milo — видовое название, предшествующее Edmontosaurus regalis по времени — рассматривается в позднейших обзорах как его синоним ^{[4] [10] [74]} . Ни первый, ни второй из описанных Копом видов не привлекли широкого внимания — в частности, они даже не упоминаются в монографии Лалла и Райт 1942 года. Третий из ранних сомнительных видов, Trachodon selwyni , описанный Лоуренсом Ламбом в 1902 году по нижней челюсти из формации в Альберте (Канада), известной сейчас как ^[78] , упоминается Лаллом и Райт как «сомнительный» ^[79] (в 1997 году ошибочно сообщалось, что Лалл и Райт рассматривали Trachodon selwyni как эдмонтозавра ^[4] ). Авторы новых обзоров сходятся в своих оценках T. selwyni с Лаллом и Райт ^{[18] [80]} .

Первая хорошо документированная окаменелость, в настоящее время классифицируемая как эдмонтозавр, была описана в 1892 году Г. Ч. Маршем под названием Claosaurus annectens . У голотипа этого вида, известного под номером USNM 2414, частично сохранились черепная крышка и скелет; при описании использовались также второй череп и скелет, принадлежащие экземпляру YPM 2182, который рассматривается как паратип данного вида. Оба экземпляра были найдены Дж. Б. Хетчером в позднемаастрихтской (Вайоминг) ^[81] . Claosaurus annectens стал одним из первых видов динозавров, для которого была проведена реконструкция скелета, и первым гадрозавридом, для которого такая реконструкция была признана успешной ^{[82] [83]} . YPM 2182 и UNSM 2414 являются соответственно первым и вторым относительно полными восстановленными и выставленными на обозрение скелетами динозавров на территории США: экземпляр YPM 2182 был выставлен в музее в 1901 году, а USNM 2414 в 1903 году ^[84] .

Из-за неполноты представлений о гадрозавридах в этот период Claosaurus annectens после смерти Марша в 1897 году попеременно классифицировался как вид клаозавров, теспесиев или траходонов. Расхождения во мнениях были очень заметными: учебники и энциклопедии иллюстрировали различия между «игуанодоновидным» Claosaurus annectens и «утконосым» гадрозавром, пользуясь останками (как сейчас установлено) взрослых особей Edmontosaurus annectens , и в то же время Хетчер писал о C. annectens как о гадрозавриде, ссылаясь на те же самые «утконосые» черепа ^[72] . В публикации 1902 года Хетчер занял радикальную позицию, определив почти все принятые на тот момент родовые названия гадрозавридов как синонимы рода Trachodon . В число этих «траходонов» попали , , Hadrosaurus и Ornithotarsus , и Thespesius , а также и , в настоящее время считающиеся рогатыми динозаврами ^[85] . На основе работ Хетчера в палеонтологическом сообществе был достигнут кратковременный консенсус, пока во втором десятилетии XX века новые находки из Канады и Монтаны не показали, что гадрозавриды более разнообразны, чем считалось до этого ^[72] . В 1915 году Чарльз Гилмор пересмотрел классификацию гадрозавридов, сделав вывод, что для окаменелостей Лансской формации и современных им должно быть возвращено родовое имя Thespesius , а название Trachodon , ввиду нехватки материала, следует использовать только для окаменелостей более раннего периода ( и её эквиваленты). Claosaurus annectens Гилмор рекомендовал считать синонимом Thespesius occidentalis ^[86] .

В период между 1902 и 1915 годами были сделаны ещё две важные находки особей Claosaurus annectens . Первая, AMNH 5060, известная как «мумия траходона», была обнаружена в 1908 году Чарльзом Штернбергом и его сыновьями в отложениях Лансской формации недалеко от Ласка (Вайоминг). Находка была сделана, когда Штернберг работал на лондонский Музей естествознания , но в итоге была продана за 2000 долларов Г. Ф. Осборну в Американский музей естественной истории ^[87] . Ещё один похожий экземпляр был найден Штернбергами в том же районе в 1910 году ^[88] ; у этого экземпляра также сохранились, хотя хуже, чем у первого, отпечатки кожи. Этот экземпляр (SM 4036) был продан Зенкенбергскому музею в Германии ^[87] .

Канадские находки

В 1917 году Лоуренс Ламб впервые ввёл родовое имя Edmontosaurus , опираясь на два неполных скелета из нижней Эдмонтонской формации (ныне ) на реке Ред-Дир на юге канадской провинции Альберта ^[89] . Новый род получил название в честь Эдмонтонской формации ^[90] , отложения которой старше тех, в которых был впервые обнаружен Claosaurus annectens ^[11] . Типовой вид , E. regalis («королевский» или, в переносном смысле, «очень большой») ^[72] , описан по экземпляру NMC 2288, состоящему из черепа, хорошо сохранившегося позвоночника до шестого хвостового позвонка, рёбер, частично сохранившихся костей таза и задней конечности и одной из плечевых костей ; этот экземпляр был найден в 1912 году Леви Штернбергом. От второй особи, паратипа NMC 2289, сохранились череп и скелет за исключением «клюва», части хвоста начиная с пятого хвостового позвонка и части ступней. Она была обнаружена в 1916 году ещё одним сыном Чарльза Штернберга — Джорджем. Ламб отметил, что новый вид имеет значительное сходство с Diclonius mirabilis (известным по особи, которая в настоящее время считается представителем вида Edmontosaurus annectens ), но подчеркнул общую величину, мощное сложение и более высокий череп эдмонтозавра ^[89] . Первоначальное описание в основном фокусировалось на черепах обеих особей, но в 1920 году Ламб добавил к этому полное описание скелета NMC 2289 ^[91] . Скелет NMC 2288 остаётся неописанным, и его кости по-прежнему хранятся в гипсе ^[92] .

В 1920-е годы названия по канадским находкам получили ещё два вида, позднее классифицированные как эдмонтозавры, но в то время приписанные к роду Thespesius . Гилмор ввёл название Thespesius edmontoni в 1924 году, также основываясь на находке из формации каньона Хорсшу — почти полном скелете NMC 8399, у которого недоставало только большей части хвоста. NMC 8399 был обнаружен на реке Ред-Дир в 1912 году экспедицией Штернбергов ^[93] . Ламб кратко описал его передние конечности, оссифицированные сухожилия и отпечатки кожи в 1913 и 1914 годах, первоначально посчитав его экземпляром вида, который он называл Trachodon marginatus ^[94] , но затем изменив точку зрения ^[95] . Этот скелет динозавра стал первым, выставленным на обозрение в канадских музеях. Гилмор определил, что новый вид близок к виду, который он называл Thespesius annectens , но различия в строении передних конечностей не позволили ему их объединить. Гилмор также отметил, что у T. edmontoni больше спинных и шейных позвонков, чем у экземпляра, описанного Маршем, но объяснил эти различия ошибкой Марша, по его мнению, переоценившего полноту доступного костного материала для этих частей тела Claosaurus annectens ^[96] .

В 1926 году (ещё один сын Чарльза Штернберга-старшего) ввёл видовое название Thespesius saskatchewanensis для особи NMC 8509 — черепа и частичного скелета из окрестностей Рок-Крика на юге провинции Саскачеван ^[97] . Этот материал был собран в 1921 году в отложениях, которые Штернберг классифицировал как Лансскую формацию (в настоящее время их относят к ^[10] ). В костный материал NMC 8509 входили почти полный череп, большое количество позвонков, части плечевого и тазового поясов и частично сохранившиеся задние конечности; это был первый относительно хорошо сохранившийся динозавр, найденный в Саскачеване. Штернберг отнёс новый вид к роду Thespesius , поскольку в то время это был единственный род гадрозавридов, известный по останкам из Лансской формации ^[98] , однако T. saskatchewanensis отличался необычно маленькими для этого рода размерами — ориентировочно от 7 до 7,3 м в длину ^[99] .

От анатозавра до наших дней

В 1942 году, пытаясь упростить запутанную таксономию гадрозавров, Лалл и Райт ввели новое родовое название — Anatosaurus ; в этот род они включили виды, текущая родовая принадлежность которых была проблематичной. В качестве типового вида для анатозавров («уткоящеров», ot лат. anas , «утка», и др.-греч. σαῦρος , «ящерица»), получивших название за широкие, похожие на утиные клювы, был избран Claosaurus annectens Марша. В этот же род были включены:

• Thespesius edmontoni ,
• T. saskatchewanensis ,
• Trachodon longiceps , известный по большой нижней челюсти и получивший видовое название от Марша ещё в 1890 году,
• а также новый вид Anatosaurus copei , описанный по двум скелетам из Американского музея естественной истории, долгое время приписывавшимся к виду Diclonius mirabilis .

После изменения родового имени виды стали называться соответственно Anatosaurus annectens , A. edmontoni , A. saskatchewanensis , A. longiceps и A. copei ^[100] . Анатозавров позже стали называть «классическими утконосыми динозаврами» ^[101] .

Предложенная Лаллом и Райт классификация просуществовала несколько десятков лет с модификациями (так, в 1967 году Расселл и Чамни предложили объединить Anatosaurus edmontoni и Anatosaurus saskatchewanensis с E. regalis ^[4] ), пока в 1970-е и 1980-е годы Майкл Бретт-Серман в рамках учёбы в университете не произвёл ревизию доступного материала. Он пришёл к выводу, что типовой вид анатозавров, A. annectens , на самом деле является эдмонтозавром и что A. copei отличается от других видов настолько, что должен быть выделен в отдельный род ^{[102] [103]} . В диссертации 1989 года Бретт-Серман предложил новое родовое имя для A. copei — Anatotitan ^[103] , и в 1990 году зарегистрировал его вместе с Ральфом Чапманом ^[104] . Два из трёх оставшихся видов, Anatosaurus saskatchewanensis и Anatosaurus edmontoni , также были причислены к эдмонтозаврам ^[74] , а Anatosaurus longiceps — к анатотитанам, либо как отдельный вид Anatotitan longiceps ^[105] , либо как синоним Anatotitan copei ^[74] . Поскольку типовой вид анатозавров стал считаться эдмонтозавром, имя Anatosaurus больше не используется, считаясь синонимичным родовому имени Edmontosaurus .

В конечном итоге сформировалась концепция рода Edmontosaurus , включавшего три валидных вида: типовой E. regalis , E. annectens (включая Anatosaurus edmontoni/edmontonensis ) и E. saskatchewanensis ^[74] . Дискуссия о таксономической принадлежности Anatotitan copei ещё продолжается: вернувшись к выводам Хетчера, сделанным ещё в 1902 году, спустя век, Джек Хорнер, и Кэтрин Форстер в 2004 году снова предложили рассматривать скелеты A. copei как экземпляры E. annectens с расплющенными черепами ^[106] .

В 2007 были опубликованы данные о новой мумии. Этот экземпляр обнаружил в 1999 году Тайлер Лайсон в формации Хелл-Крик в Северной Дакоте, и после публикации мумия получила прозвище «Дакота» ^{[41] [42]} . В 2011 году Николас Кампион и Дэвид Эванс провели первый в истории морфометрический анализ по сравнению известных экземпляров, причисляемых к роду Edmontosaurus . Согласно выводам Кампиона и Эванса, валидными являются только два из трёх видов — E. regalis , из верхнего кампанского яруса , и E. annectens , из верхнего маастрихтского яруса . По мнению Кампионе и Эванса, их результаты подтверждают, что Anatotitan copei синонимичен E. annectens , в частности, что длинный, низкий череп A. copei представляет собой не более чем онтогенетическую вариацию у взрослых экземпляров E. annectens ^[11] .

Согласно последним данным, известны два валидных вида эдмонтозавров: типовой вид Edmontosaurus regalis и E. annectens ^[11] . E. regalis известен только по окаменелостям из формации каньона Хорсшу в Альберте (Канада), которая относится к верхнему кампанскому и нижнему маастрихтскому ярусам позднего мелового периода. Известны останки более десяти представителей этого вида, в том числе семь скелетов с черепами и от пяти до семи отдельных черепов ^[10] . В настоящее время считается, что экземпляры, причислявшиеся ранее к виду Thespesius edmontoni (или Anatosaurus edmontoni ), являются неполовозрелыми особями E. regalis ^{[11] [26] [107]} . Trachodon cavatus и Agathaumas milo считаются потенциальными синонимами этого видового имени ^{[10] [74]} .

E. annectens известен по останкам из формации Френчман (Саскачеван), формации Хелл-Крик (Монтана) и Лансской формации (Южная Дакота и Вайоминг). Все известные экземпляры относятся к верхнему маастрихтскому ярусу ^[11] и включают не менее 20 черепов, с несколькими из которых найдены и другие костные останки. В 1994 году Крейг Дерстлер назвал E. annectens «вероятно, самым изученным динозавром к настоящему времени» Экземпляры, ранее классифицировавшиеся как Anatosaurus copei и E. saskatchewanensis , сейчас считаются представителями E. annectens на разных стадиях развития — взрослыми ( A. copei ) и неполовозрелыми ( E. saskatchewanensis ) ^[11] . Trachodon longiceps также считается синонимом E. annectens ^[10] ; иногда также ставится знак равенства между Anatosaurus edmontoni ( Thespesius edmontonensis ) и E. annectens ^{[10] [74]} , но эта точка зрения оспаривается авторами, связывающими Anatosaurus edmontoni с E. regalis ^{[11] [107]} .

E. annectens отличался от E. regalis более длинным и низким, но менее мощным черепом ^{[11] [14]} Хотя Бретт-Серман предполагал, что E. regalis и E. annectens могут быть соответственно самцами и самками одного и того же вида ^[108] , это маловероятно, так как все останки E. regalis были найдены в более ранних геологических формациях, чем останки E. annectens ^[107] .

Существуют также окаменелости, относимые к роду эдмонтозавров, видовая принадлежность которых не определена. Такие останки (обозначаемые Edmontosaurus sp.) позволяют сделать выводы о распространении рода от Аляски (где предполагаемые останки E. saskatchewanensis обнаружены в нижнемаастрихтской ^[109] ) до Техаса, где аналогичные находки сделаны в ^[110] .

Широкая область распространения эдмонтозавров — от Аляски до Колорадо, включая полярные области, где в течение большой части года светлое время суток сведено к минимуму, — стала причиной гипотез об их регулярных миграциях . Обзор исследований миграций динозавров, подготовленный в 2008 году, включает вывод о том, что E. regalis мог совершать ежегодные переходы, общая протяжённость которых доходила до 2600 км при наличии соответствующего обмена веществ и жировых запасов. Такая дальность миграций, которые позволяли бы животным доходить от Аляски до Альберты, подразумевает среднюю скорость движения от 2 до 10 км/ч. Предполагаемый кочевой образ жизни E. regalis отличает его от других видов эдмонтозавров и многих других динозавров — теропод , зауропод и анкилозавров , которые, согласно выводам авторов обзора, скорее всего проводили лето и зиму в одних и тех же местах ^{[111] [112]} . Противоположный вывод делают авторы исследования 2012 года, согласно которому микроструктура костей эдмонтозавров из формации Принс-Крик (Аляска) свидетельствует о зимовке в полярных областях ^[113] .

Род эдмонтозавров был распространён на большой территории в течение длительного времени. Окаменелости, по которым он известен, могут быть разделены на две группы — более древние, из формаций каньона Хорсшу и Сент-Мери-Ривер, и более молодые, из Лансской формации, а также формаций Френчман и Хелл-Крик. Период, к которому относятся формации, подобные формации Хорсшу, известен также как эдмонтонский, а период, охватывающий более поздние находки, — как лансский. Динозавровая фауна, характерная для эдмонтонского и лансского периодов, различается ^[114] .

Эдмонтонская палеоэкология

The remains of Edmontosaurus regalis first appear among the fossils of the terrestrial vertebrates of the Edmonton tier ^[115] . Although the Horschu Canyon Formation is sometimes described as being exclusively Early Maastricht ^[116] , in fact it covers a somewhat longer period of time. The earliest sediments of the formation date back to the Upper Campanian (about 73 Ma), and the latest - 68–67.6 Ma ^[117] . The remains of Edmontosaurus regalis are found in the lowest of the five layers of the formation, but are absent in at least two upper layers ^[118] . Edmontosaurus can own up to three quarters of all known remains in the poorland near Drumheller (Albert) ^[119] . It is believed that marine deposits play a large role in the Horshu Canyon formation - in the period described, this region was occupied by the Western Inland Sea , a shallow epicontinental sea , located throughout the Cretaceous during the North American continent ^[120] . Edmontosaurs shared this habitat with hadrosaurids such as saurophae and hypacrosaurs ; hypsilophodonts of the genus Parksosaurus ; horned dinosaurs - montanoceratops , anchitheratops , arrinoceratops , and pachyrinosaurs ; pachycephalosaurs stegocerases ; ankylosaurids euplocephals ; nodosaurids edmontonia ; ornithomimes and strottiomimes ; little-studied small theropods from the families of troodontids and dromaeosaurids ; as well as tyrannosaurids - albertosaurs and daspletosaurs ^[121] . Edmontosaurs inhabited coastal zones, while other hadrosaurids of this region kept in lowlands farther from the sea ^[122] . The typical habitat of the edmontosaurus was a marshland overgrown with bog cypress , and upland bogs in river deltas. Pachyrinosaurs also preferred the same conditions, while floodplain meadows farther from the sea coast were occupied by hypacrosaurs, saurolophus, anchicheratops, and arrinoceratops ^[119] ; therefore, the remains of Edmontosaurus and saurophae are usually not found together ^[123] , while the common accumulations of Edmontosaurus and Pachyrinosaurs are known from the coastal deposits of the Edmonton tier up to Alaska ^[124] .

Lans Paleoecology

The Lance period in the history of the animal world of North America, which ended about 65.5 million years ago ^[125] , was the last before the Cretaceous – Paleogene extinction , during which all dinosaurs disappeared. Edmontosaurs during this period were one of the most common dinosaurs in the region. Robert Bakker reports that the bones of edmontosaurs accounted for 1/7 of the total number of finds in a large sample (of the remaining finds, 5/6 were bones of triceratops ) ^[126] . The region of coexistence of Triceratops and Edmontosaurs on the coastal plains stretched from Colorado (Denver Formation) to Saskatchewan (Frenchman Formation) ^[124] . Neighboring E. annectens in the range were also gypsylophodontids, tescelosaurs , more rare horned dinosaurs, torosaurs , herbivores, pachycephalosaurs and ankylosaurs , as well as theropods , ornithomimes , troodons, and tyrannosaurs ^{[127] [128]} .

The Hell Creek Formation, which includes exposed rocks in the Fort Peck reservoir area in Montana, is believed to be a flat lowland with a relatively dry subtropical climate that created favorable conditions for a variety of plants, including angiosperms , conifers (in particular two-row taxodium ), ferns and ginkgo . These places were hundreds of kilometers west of the coastline. In the animal world, river turtles and woody multi-tuberous mammals were widely represented, and on land - giant monitor lizards, which were not inferior in size to Komodo dragons . Of the large dinosaurs, triceratops were the most common, and of the small herbivorous dinosaurs, teselosaurs. Here, in the sandy riverbeds, the remains of Edmontosaurs, including a meter cub, probably belonged to individuals who died during the roaming of their herd ^[129] .

The Lans formation, represented by outcrops 100 km north of Fort Laramie (Wyoming) , was believed to be a buy-in similar to the current coastal plains of Louisiana. It was closer to the mouth of a large river than the Hell Creek formation located to the north, and was richer in alluvial sediments. In the mixed forests that covered this plain, there were also tropical trees — araucaria and palm trees , which distinguished them from the forests of the northern northern coastal plain ^[130] . Sabal palms , conifers and ferns thrived on wetlands in wet subtropical climates, and coniferous trees, ash trees , evergreen oaks and shrubs formed on drier soils of the forest ^[131] . Side by side with dinosaurs, these places were inhabited by freshwater fish, salamanders, turtles, snakes, coastal birds and small mammals. Unlike the Hell Creek Formation, there weren’t so many small dinosaurs here, but teselosaurs apparently were common in this region, and from the Triceratops there were numerous skulls, somewhat smaller than those of the northern relatives. It was in the Lans formation that two “mummies” of edmontosaurus were discovered ^[130] .

Growth Process

In 2011, Campione and Evans used the parameters of all the famous skulls of the Edmontosaurus Campanian and Maastrichtian tiers to create a morphometric graph comparing the sizes and other characteristics of the skulls. The results of the study showed that in some cases in the past, new species were described on the basis of characteristics directly related to the size of the skull. This allowed Campion and Evans to conclude that the skull of the Edmontosaurus significantly lengthened and flattened as it grew older, which led to erroneous classifications in the past. Thus, the Campanian specimen of Thespesius edmontoni (the name was considered synonymous with E. annectens due to the similarity in the shape and size of the skull) is most likely a teenage specimen of E. regalis , and the three previously described species of Maastricht edmontosaurus apparently represent the stages of maturation of one species: E. saskatchewanensis - cubs, E. annectens - immature individuals and Anatotian copei - adult dinosaurs ^[11] .

Nutrition

Like other hadrosaurids , edmontosaurs were large land herbivorous dinosaurs. Their ever-changing teeth were arranged in batteries; each battery contained hundreds of teeth, which were partially superimposed on neighboring ones. Only a small part of the teeth was used at any given moment, grinding evenly over the entire surface ^[25] . A wide “beak” was used to tear off the stems and shoots - perhaps they were cut off like scissors, the second “blade” of which served the teeth of the lower jaw ^[31] , or the jaws closed like shutter shells of a mollusk, and then more tender ones broke off the stem leaves and shoots ^[33] . Since there are deep notches in the dental batteries along the edges of the jaws, it is assumed that edmontosaurs, like other poultry dinosaurs , had peculiar “cheeks” ^[132] , possibly including muscle tissue (for some species, the layout of such muscle tissue was even reconstructed) ) The task of these cheeks was to keep food in the mouth ^[133] . Edmontosaurs, like other hadrosaurids, apparently fed on vegetation at heights from soil level up to 2 meters, but they could also reach leaves from a height of up to four meters ^[31] .

From the time Joseph Leydy described the species Hadrosaurus foulkii in 1858 and until the 1970s, paleontologists have been dominated by the idea of ​​hadrosaurids as semi-aquatic dinosaurs that feed on aquatic plants ^{[4] [134]} . An example of such an interpretation is the description of the skull of an edmontosaurus with preserved remains of non-bone material of the beak, made in 1970 by William Morris. On this basis, Morris concludes that edmontosaurs, like modern ducks, beaked out water plants and small mollusks and crustaceans with their beaks, dropping water through L-shaped slits in its upper part ^[13] . This interpretation was rejected, since the gaps in the beaks of Edmontosaurus more closely resemble similar formations in the beaks of herbivorous turtles than the soft formations characteristic of birds feeding on filtered algae and plankton ^[134] .

From the mid-1980s to the first decade of the 21st century, ideas about the diet of hadrosaurids were mainly based on a model proposed in 1984 by David Weishampel. According to this model, the design of the hadrosaurid skull made it possible for the bones to move together, allowing the lower jaw to move forward and backward and to bend outward the bones carrying the teeth when the mouth was closed. With this arrangement, the teeth of the upper jaw can scrape along the teeth of the lower jaw, like a rasp , rubbing the fibers between them ^[31] . In general, the described process, although based on a different anatomy, in terms of the achieved result corresponds to the masticatory process in mammals ^[135] . In the first decade of the 21st century, however, works appeared that called into question the conclusions of Weishampel. So, in 2008, Holliday and Whitmer showed that edmontosaurs lacked joints providing mutual movement of skull bones (such joints exist, for example, in scaly and birds). According to the assumptions of Holliday and Whitmer, the parts of the skull to which Weishempel attributed this function were actually just cartilage ^[136] . An important detail in Weishampel's model was the direction of scratches on the surface of the teeth, indicating the direction of movement of the jaws, but similar marks can be left by movements of a different kind, in particular, by the mutual movement of the bones that make up the lower jaw. Not all possible models have been considered using modern research techniques ^[136] . In 2009, the work of Williams and colleagues was published on the nature of hadrosaurid tooth wear. The paper shows four types of scratches on the teeth of edmontosaurs; the most common, as indicated in the publication, are associated with movement in planes that are not parallel to each other, and not with a simple movement up and down or forward and backward, as in the Weishampel model. Two other types of scratches correspond to the forward and backward jaw movements described by Weishampel, and the fourth type is apparently associated with opening the mouth. In general, the pattern of scratches corresponds to a more complex mechanism of food grinding than was previously thought ^[137] .

Weishampel's model was developed on the basis of computer simulation. Subsequently, this model was improved by Natalia Rybczynski and colleagues with the help of three-dimensional animation based on laser scanning of the skull of an edmontosaurus. In the new model, the motion model proposed by Weishempel is also reproduced, but if there is additional movement between the other bones of the skull, some of which, when chewing, should have diverged to a distance of 1.3-1.4 cm. Rybczynski and colleagues, doubting the viability of the Weishampel model nevertheless, they made some improvements to it, including soft tissue and signs of wear on the teeth, which better show the direction of motion, in the calculations. They indicate that alternative hypotheses need to be tested ^[135] . In a 2012 publication, Robin Cuthbertson and colleagues call Weishampel’s model unlikely, as an alternative to disassembling a model in which food grinding occurs when the lower jaw moves. The connection of the lower and upper jaw allows forward and backward movement along with the usual deviations; it is also assumed that the anterior junction of the halves of the lower jaw was mobile. In general, the new model involves small movements of the two halves of the lower jaw forward and backward simultaneously with small rotations along the long axis. Such movements better correspond to the described traces of tooth wear and provide the possibility of a more durable skull structure than the Weishampel model ^[138] .

Since scratches are a major part of Edmontosaurus tooth wear, Williams and colleagues suggested in 2009 that the stems were edged with stems rather than grass and leaves — in the latter case there would be less scratches due to the more delicate material. It is assumed that the main wear of the teeth is associated with the chewing of such silica- rich plants as horsetails , as well as with the penetration of the earth’s teeth due to the fact that part of the food was picked up from the surface ^[137] . The structure of the teeth shows that they could be used both for cutting and grinding of plant material ^[24] .

Earlier it was reported that gastrolytes Claosaurus had been found in the stomach of the hadrosaurid, pebbles that help digest food ^[139] , but this message was probably erroneous. First of all, the described instance is currently considered as an individual of E. annectens ; in 1900, when it was described by B. Brown , E. annectens was considered a species of claosaurs. The stones themselves, most likely, are ordinary gravel, brought into the bone remains by the stream after the death of the animal ^[72] .

Gastric Content

In the process of researching both “mummies” found by the Sternberg family, possible stomach contents were reported. For a specimen stored at the American Museum of Natural History, the carbonated contents of the stomach were reported by Charles Sternberg, but the contents have never been described ^[140] .

Plant debris in the mummy's tissues from the Zenckenberg Museum has been described, but it turned out to be difficult to interpret. These included cypress needles of , branches of coniferous and deciduous trees, and many small seeds or fruits ^[141] . After a description of these residues appeared, it was discussed in the German-language journal Paläontologische Zeitschrift . Richard Kreisel, who described these materials, regarded them as the contents of the stomach ^[31] , but Otenio Abel did not exclude the possibility that they were applied with water to the corpse of the animal after his death ^[142] . In the 1920s, hadrosaurs were considered aquatic animals, and Kreisel specifically emphasized that the findings did not exclude the possibility that hadrosaurids fed on aquatic plants ^[33] . His find, however, remained almost unnoticed in the English-speaking scientific community, with the exception of one brief mention of water-land dichotomy ^[143] , until John Ostrom remembered it in the 1960s in an article revising the theory of aquatic life hadrosaurids . Instead of trying, as Craisel, to correlate the find with the aquatic lifestyle, Ostrom used it as evidence that hadrosaurids were land herbivores ^[33] . Although the paleontological community subsequently leaned toward the position of Ostrom ^[31] , the origin of plant debris from the Senckenberg mummy is still in doubt. According to paleontologist- therapist Kenneth Carpenter , they can be the contents of the stomach of an animal dying of hunger, and not its usual diet ^[47] . Fastovsky and Smith wrote in 2004 that, due to the predominance of angiosperms at the end of the Cretaceous, the presence of seeds and needles of gymnosperms in the stomach may indicate that Edmontosaurus preferred just such food ^[132] . Другие авторы отмечали, что, поскольку растительные остатки были извлечены из тела и препарированы , подтвердить выводы из первой публикации Крейзеля невозможно, и вероятность того, что они были занесены в труп после смерти животного, не может быть исключена ^{[140] [144]} .

Изотопный анализ зубов

Диета и физиология эдмонтозавров также оценивались по устойчивым изотопам углерода и кислорода в зубной эмали . Кислород и углерод, поступающие в организм с дыханием, едой и питьём, остаются в костях животных. Изотопы этих двух элементов определяются множеством внешних и внутренних факторов, таких, как виды употребляемых в пищу растений, физиология животного, солёность воды и климат. Если соотношение изотопов в окаменелостях не подвергалось изменениям в результате фоссилизации и диагенеза , оно может быть использовано для получения информации о факторах, его сформировавших. Для этих целей чаще всего используется зубная эмаль, поскольку структура формирующего её минерала превращает её в более устойчивую к последующим химическим изменениям ткань, чем кость и дентин ^[21] .

В исследовании 2004 года К. Томас и С. Карлсон использовали зубы верхней челюсти от трёх особей, классифицированных как детская, подростковая и взрослая. Эти останки были найдены в костеносном слое формации Хелл-Крик в округе Корсон (Южная Дакота). В процессе исследования костный материал извлекался из следующих один за другим зубов в зубных батареях каждой особи с помощью микросвёрл. Этот метод использует специфику строения зубных батарей гадрозавридов для того, чтобы проследить изменения в соотношении изотопов с течением времени. Исследование показывает, что новые зубы у эдмонтозавра формировались чуть меньше чем за 2/3 года (несколько быстрей у более молодых особей). Зубы всех трёх экземпляров демонстрируют изменения в пропорции изотопов кислорода, возможно, соответствующие смене тёплых и сухих периодов более холодными и влажными; Томас и Карлсон также рассматривали возможность, что эти изменения вызваны миграциями, но оценивают связь со сменой времён года как более вероятную: миграции, по их мнению, скорей привели бы к унификации пропорций, поскольку большинство животных мигрирует так, чтобы оставаться в определённом температурном режиме или вблизи от излюбленных источников пищи ^[21] .

Для зубов эдмонтозавров оказалось также характерным сочетание изотопов углерода, которое у млекопитающих указывало бы на смешанную диету из растений с разными видами метаболического связывания углерода — трёхатомным, как у большинства растений, и четырёхатомным, как у травянистых растений. Поскольку трава, для которой типично четырёхатомное связывание углерода, была редкостью в верхнем меловом периоде (если вообще существовала), Томас и Карлсон предлагают несколько альтернативных факторов, которые могли сформировать такое соотношение изотопов. По их мнению, наиболее вероятными факторами являются повышенное содержание в диете голосеменных ; употребление в пищу содержащих избыточное количество солей растений из прибрежных районов Западного внутреннего моря ; или физиологические отличия динозавров от млекопитающих, из-за которых соотношение углеродных изотопов в скелете динозавров шло иначе, чем у млекопитающих. Возможно также сочетание нескольких из этих факторов ^[21] .

Патологии

В 2003 году была опубликована информация об опухолях на костной ткани эдмонтозавра, включавших гемангиомы , десмопластическую фиброму , раковые метастазы и . Эти результаты стали доступны после того, как позвонки динозавров были подвергнуты в поисках опухолей компьютерной томографии и флюороскопированию . Опухоли также были обнаружены у трёх других гадрозавридов — брахилофозавра , гилмореозавра и бактрозавра . Хотя были проанализированы более десяти тысяч окаменелостей, опухоли были найдены только у эдмонтозавров и близких к ним родов. Причиной опухолей, таким образом, могли быть как внешние факторы, так и генетическая предрасположенность (хотя отсутствие опухолей у других динозавров может быть связано просто с недостаточным объёмом материала — у эдмонтозавров такие опухоли встречаются в среднем только на одном из каждых 500 позвонков) ^[145] .

У эдмонтозавров также был обнаружен остеохондроз — углубления на внешней поверхности костей в местах их соединения. Эта характеристика, связанная с тем, что хрящевой материал при росте не заменяется костным при росте, найдена в 2,2 % из 224 исследованных фаланг пальцев эдмонтозавров. Причины заболевания остаются неизвестными и могут быть связаны с генетической предрасположенностью, травмами, особенностями рациона, перепадами в кровоснабжении, излишком тиреоидных гормонов или нехваткой других гормонов, влияющих на рост организма. Из всех динозавров остеохондроз, как и опухоли, встречается чаще всего у гадрозавридов ^[146] .

Способ передвижения

Считается, что для эдмонтозавров, как и для других гадрозавридов, был характерен факультативный бипедализм : в основном они передвигались на четырёх ногах, но при необходимости могли подниматься на задние. Вероятно, эдмонтозавры опирались на четыре ноги, когда стояли или передвигались медленно, а на задние ноги поднимались, когда двигались быстрее ^[31] . Компьютерные модели 2007 года показывают, что эдмонтозавр мог развивать скорость до 45 км/ч ^[41] ; дальнейшее моделирование для подростковой особи, при жизни весившей около 715 кг, показывает возможность передвигаться рысью , иноходью , шагом или галопом . К удивлению исследователей, модели показали, что наиболее быстрым способом передвижения были кенгуроподобные скачки́, позволявшие развивать скорость до 17,3 м/с. Эту модель передвижения, однако, учитывая габариты животного и отсутствие окаменелых следов, соответствующих скачка́м на двух ногах, исследователи считают маловероятной и демонстрирующей несовершенство компьютерной симуляции. Не считая скачков на двух ногах, самыми быстрыми способами передвижения, согласно моделям, были галоп (максимальная скорость в симуляции 15,7 м/с) и бег на задних ногах (до 14 м/с). Имеющиеся данные поддерживают версию о беге на задних ногах как наиболее вероятном способе быстрого передвижения, но авторы не исключают и возможности, что и в этих случаях эдмонтозавры могли двигаться на всех четырёх ногах ^[147] .

Хотя гадрозавриды долгое время считались животными, ведшими водный или полуводный образ жизни, тело эдмонтозавров было хуже приспособлено для плавания, чем тела других динозавров, в частности, теропод , которые, как раньше считалось, были неспособны преследовать их в водной среде. Для гадрозавридов характерны относительно тонкие передние конечности с короткими пальцами, что делает их малоподходящими для плавания, а хвост не мог эффективно выполнять функцию движителя в воде, поскольку оссифицированные сухожилия лишали его необходимой гибкости. Слаборазвитые узлы крепления хвостовых мышц также показывают, что эдмонтозавры не могли эффективно размахивать хвостом из стороны в сторону ^{[50] [148] [149]} .

Сосуществование с тероподами

Период существования и ареал эдмонтозавров пересекаются с эпохой существования и ареалом тираннозавров . При этом, как отмечает Джон Остром, у этого вида отсутствуют явно выраженные механизмы защиты от хищников: эдмонтозавры не были вооружены эффективными в бою шипами, когтями или зубами, но при этом не были и достаточно быстрыми, чтобы убежать от хищника (более поздние компьютерные модели показывают, что эдмонтозавры могли бегать как минимум быстрее тираннозавров ^[41] ). Остром выдвигает предположение, что хорошо развитое обоняние предупреждало эдмонтозавров о приближающейся опасности задолго до столкновения, позволяя им загодя отступить в воду, где преследование становилось затруднительным. Остром, критиковавший теории о водном образе жизни эдмонтозавров, таким образом объясняет наличие перепонок между пальцами на передних конечностях «мумии траходона» ^[33] .

Хвостовая часть скелета E. annectens , демонстрируемого в Денверском музее природы и науки, носит следы укуса теропода : 13-й и 14-й позвонки, считая от бедра, имеют повреждения, показывающие, что нападение совершалось справа и сзади. Часть остистого отростка одного из позвонков срезана, а другие загнуты, причём на трёх присутствуют следы зубов. Поскольку основание хвоста располагалось на высоте не менее 2,9 метра, единственным тероподом из этой геологической формации, способным нанести такие травмы, был Tyrannosaurus rex . Позвонки частично зажили, но их обладатель умер прежде, чем следы укуса исчезли окончательно; кости также носят следы инфекции. Изучавший данный экземпляр Кеннет Карпентер отмечает, что левое бедро носит следы перелома, более раннего, чем укусы в районе хвоста, поскольку процесс его заживления зашёл дальше. Это позволило Карпентеру предположить, что охромевший из-за более ранней травмы эдмонтозавр стал удобной мишенью для атаки. С другой стороны, поскольку эдмонтозавр выжил в этом нападении, Карпентер предполагает, что ему удалось сбежать от хищника или даже что повреждения хвоста были вызваны тем, что гадрозаврид использовал его как оружие против тираннозавра, размахивая им из стороны в сторону ^[150] .

Нижняя челюсть другого экземпляра E. annectens из Южной Дакоты длиной 7,6 метра носит следы зубов мелких теропод. Некоторые из ран частично зажили. Майкл Триболд, описывавший данный образец, предположил, что мелкие тероподы пытались добраться до горла эдмонтозавра, травоядный ящер выжил в этом нападении, но умер вскоре после этого от полученных ран ^[151] .

Некоторые из известных кладбищ эдмонтозавров посещались падальщиками. Следы зубов альбертозавров и заурорнитолестов характерны для одного из костеносных слоёв в Альберте ^{[152] [153]} , а другой сохранил свидетельства того, что трупами эдмонтозавров и зауролофов питался дасплетозавр ^[123] .

Социальное поведение

Существование костеносных слоёв с большим количеством останков эдмонтозавров, как и других гадрозавридов, позволяет предполагать, что они были стадными животными ^[154] . В базе данных 2007 года, содержащей информацию об ископаемых костеносных слоях, содержатся данные четырёх карьеров с останками эдмонтозавров — на Аляске (формация Принс-Крик), в Альберте (формация каньона Хорсшу), в Южной Дакоте (хелл-крикская формация) и в Вайоминге (лансская формация) ^[109] . Один из костеносных слоёв, в глинистых сланцах Лансской формации в восточном Вайоминге, занимает площадь более квадратного километра, хотя кости собственно эдмонтозавров встречаются в основном на участке площадью порядка 40 гектаров. Количество эдмонтозавров, которым принадлежат кости в этом месторождении, оценивается в 10—25 тысяч экземпляров ^[155] . В середине XX века было отмечено, что яйца и останки молодых гадрозавридов, предположительно обитавших на прибрежных равнинах, в основном обнаруживаются в местах, соответствующих более возвышенным местностям. Это породило гипотезу о том, что гадрозавриды изначально появились на возвышенностях и в дальнейшем возвращались в родные края, чтобы откладывать яйца. Однако в дальнейшем отсутствие яиц и костей молодняка в низменных районах получило другое объяснение: кислотность почв рядом с морем была слишком высокой, и тонкие кости и скорлупа в них попросту не сохранялись ^[156] .

У эдмонтозавров отсутствовал костяной гребень на голове, по-видимому, служивший другим гадрозавридам для усиления голоса, но вполне вероятно, что его роль выполняли конструкции из мягких тканей. Как отмечает Джеймс Хопсон, на костях черепа эдмонтозавров вокруг ноздрей заметны глубокие выемки, где, как предполагается, размещались надувающиеся мешки. Эти мешки, как считает Хопсон, служили для передачи как визуальных, так и, в особенности, звуковых сигналов, которые в условиях более лесистой местности, чем та, в которой обитали другие утконосые динозавры, могли иметь повышенное значение для поддержания контакта ^[26] . Социальную роль, возможно, исполнял и гребень из мягких тканей на макушке, обнаруженный у E. regalis ^[3] .

Возможно, что для эдмонтозавров был характерен диморфизм , при котором часть особей была сложена более мощно, чем остальные, но не установлено достоверно, был ли этот диморфизм половым ^[157] .

• Эдмонтозавр стал главным героем анимационного фильма « Поход динозавров » ( 2011 ).

• Michael Keith Brett-Surman. A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian . — Washington, DC: George Washington University, 1989. — (Ph.D. dissertation).
• Richard J. Butler and Paul M. Barrett. Ornithopods // The complete dinosaur / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz Jr., and James O. Farlow (Eds.). — 2nd ed. — Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. — P. 551—568. — ISBN 978-0-253-00849-7 .
• Donald F. Glut. Edmontosaurus // Dinosaurs, the encyclopedia. — Jefferson, NC: McFarland & Company, 1997. — P. 389—396. — ISBN 0-89950-917-7 .
• John R. Horner, David B. Weishampel and Catherine A. Forster. Hadrosauridae // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). — 2nd ed. — Berkeley, CA: University of California Press, 2004. — P. 438—463. — ISBN 0-520-24209-2 .
• Lawrence Lambe. The hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta. — Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1920. — Vol. 120. — P. 1—79. — (Memoir). — ISBN 0-659-96553-4 .
• Richard Swann Lull, Nelda E. Wright. Hadrosaurian Dinosaurs of North America . — Geological Society of America, 1942. — (Geological Society of America Special Paper 40 ).
• Dale A. Russell. The 'Modern' Cretaceous // An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. — Minocqua, WI: NorthWord Press, 1989. — P. 170—193. — ISBN 1-55971-038-1 .
• David B. Weishampel and John R. Horner. Hadrosauridae // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). — Berkeley, CA: University of California Press, 1990. — P. 534—561. — ISBN 0-520-06726-6 .
• David B. Weishampel, Paul M. Barrett, Rodolfo A. Coria, Jean Le Loueff, Xu Xing, Zhao Xijin, Ashok Sahni, Elizabeth MP Gomani, and Christopher N. Noto. Dinosaur distribution // The Dinosauria / Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 517—606. — ISBN 0-520-24209-2 .