Evidence of evolution - scientific evidence and concepts confirming the origin of all living things on Earth from a common ancestor [~ 2] . Thanks to this evidence, the foundations of evolutionary doctrine have been recognized in the scientific community , and the synthetic theory of evolution has become the leading system of ideas about speciation processes [1] [~ 3] .
Evolutionary processes are observed both in natural and laboratory conditions. Cases of the formation of new species are known [2] . Cases of the development of new properties through random mutations are also described [3] . The fact of evolution at the intraspecific level is proved experimentally, and the processes of speciation were directly observed in nature.
To obtain information about the evolutionary history of life , paleontologists analyze the fossil remains of organisms. The degree of kinship between modern species can be established by comparing their structure [4] , genomes , embryo development ( embryogenesis ) [5] . An additional source of information on evolution is the laws of the geographical distribution of animals and plants that biogeography studies [6] . All these data fit into a single picture - the evolutionary tree of life .
Among the evidence of evolution , three groups can be distinguished [7] . The first is documented examples of small species changes that occur over a geologically short period of time in the wild and as a result of breeding of agricultural plants and domestic animals. The second is the fossil record, indicating significant variability of life throughout the history of the Earth . The third group of evidence includes morphological features of the structure of all existing modern organisms, such as vestigial organs and atavisms , which make it possible to put forward verified assumptions about the common origin of certain species .
Content
- 1 Observed evolution
- 1.1 The rapid evolution of lizards in the new environment
- 1.2 Development of resistance to antibiotics and pesticides
- 1.3 Examples of speciation
- 1.3.1 Intermediate stages of speciation
- 1.3.2 Observed speciation
- 1.4 Experimental evolution and artificial selection
- 1.4.1 G. Shaposhnikov’s experiments on artificial evolution
- 1.4.2 Evolution of Escherichia coli in the laboratory
- 2 Evolutionary tree
- 3 Paleontological evidence
- 3.1 Human evolution
- 3.2 Horse evolution
- 4 Morphological evidence
- 4.1 Homologous organs
- 4.2 Similar bodies
- 4.3 rudiments
- 4.4 Atavisms
- 4.5 Imperfection of the structure of organisms
- 5 Embryological evidence
- 6 Molecular genetic and biochemical evidence
- 6.1 Biochemical unity of life
- 6.2 2nd human chromosome
- 6.3 Endogenous retroviruses
- 7 Biogeographic evidence
- 7.1 Darwin reels
- 8 See also
- 9 notes
- 10 Sources
- 11 Literature
- 12 Links
Observed Evolution
Changes in populations observed today prove not only the existence of evolution, but also the existence of a number of mechanisms necessary for the evolutionary origin of all species from a common ancestor. It was found that genomes are susceptible to a variety of mutations , including intron transfer, gene duplication , recombination , transposition , retroviral insertions ( horizontal gene transfer ), replacement, removal and insertion of individual nucleotides , as well as chromosomal rearrangements . Such chromosomal rearrangements as genome duplication ( polyploidy ), unequal crossing over , chromosome inversion , translocation , division, fusion, duplication and removal of chromosomes are known [8] [9] . There is also a change in the structure of organisms [10] [11] and functional changes [10] [12] - various adaptations [13] , the emergence of the ability to absorb a new type of food (including nylon and pentachlorophenol, the production of which began in the 1930s ) [14] , etc. In addition, all sorts of intermediate stages of the emergence of new species were discovered, which indicates the smooth nature of speciation.
The rapid evolution of lizards in the new environment
According to a study published in 2008 , a population of wall lizards Podarcis sicula in just 36 years (the period extremely short for evolution), the size and shape of the head changed, the strength of the bite increased, and new structures developed in the digestive tract. These physical changes occurred simultaneously with major changes in population density and social structure.
In 1971, five pairs of adult Podarcis sicula from the island of Pod Kopiste were transported to the neighboring island of Pod Markaru (these Croatian islands are located in the south of the Adriatic Sea , near Lastovo ). The conditions at the new location were close to their usual habitat, land predators were absent, and for three decades, lizards naturally spread around the island (displacing the local population of Podarcis melisellensis ). When the researchers returned to Pod Markaru, they found that the lizards on this island are significantly different from the lizards on Pod Kopist. Comparison of mitochondrial DNA showed that the populations are genetically indistinguishable, but at the same time, in the population with Pod Markaru, the average size of individuals is increased, the hind limbs are shorter, the maximum running speed is lower, and the reaction to the attack of predators is different. These changes in structure and behavior are explained by the lesser activity of predators on Pod Markaru and the presence of more dense vegetation, which contributes to camouflage. In addition, in the new population, the size and shape of the head changed significantly, it became more massive, the strength of the bite increased. These physical changes correspond to a change in diet: P. sicula with Pod Kopiste is predominantly insectivorous , and the diet of lizards at Pod Markaru, depending on the season, almost two-thirds consists of plant foods. Plants in the new habitat are hard and fibrous, and powerful jaws allow better bite and crush plant foods.
The most unexpected [15] difference was the presence in the new population of the ileocecal (ileo-cecal) valve, designed to slow the passage of food by creating fermentation chambers in the intestine, in which microbes can break up difficult to digest pieces of vegetation. These valves have never been discovered in this species of lizards, including the original population from the island of Pod Kopiste. Specialists call them "evolutionary innovation, a new property that was absent in the ancestral population and developed during the evolution of these lizards" [16] . In addition, in the intestines of the new population, nematodes are present that are absent in the original population.
Changes in diet also caused changes in population density and social structure. Due to the fact that plants are a much larger, more predictable and reliable source of food than insects, the number of lizards has increased. In addition, the need to chase prey disappeared, which led to the fact that the lizards ceased to aggressively defend their territories [17] .
Developing antibiotic and pesticide resistance
The development and spread of antibiotic resistance in bacteria and pesticide resistance in plants and insects is evidence of species evolution. The emergence of vancomycin-resistant forms of Staphylococcus aureus and the danger they pose to hospital patients are a direct result of evolution through natural selection . Another example is the development of Shigella strains resistant to antibiotics from the sulfanilamide group [18] . The emergence of DDT- resistant malaria mosquitoes and the development of myxomatosis resistance in Australian rabbit populations demonstrate the effects of evolution under selection pressure under rapid generational change.
Over the past 50 years, more than 2500 cases of adaptation of insect pests to various pesticides have been recorded. Therefore, to control pests, instead of ordinary poisons, they try to use biological pesticides - entomopathogenic viruses . In particular, to combat the codling moth Cydia pomonella (whose larvae are the same “worms” in worm apples), Cydia pomonella granurovirus ) is actively used (CpGV). But in 2003, the first cases of a decrease in the effectiveness of the virus were recorded, and by 2005 populations of the codling moth appeared, in which resistance to the virus increased 100,000 times compared to the original. It was established that the cause of resistance is a mutation in the sex Z chromosome [19] .
Speciation Examples
According to the synthetic theory of evolution , the formation of new species occurs as a result of the separation of individuals of one species into groups that do not interbreed. Such a separation can be caused by various reasons, such as the presence of insurmountable geographical barriers ( allopatric speciation ) or the division into ecological niches within the same range ( sympatric speciation ). After the emergence of different types of isolation between populations, populations begin to evolve independently, as a result of which genetic differences gradually accumulate between populations, and after some time genetic incompatibility is achieved - crossing is impossible.
In addition, new species can arise almost instantly (on a geological time scale) through polyploidy (a multiple increase in the number of chromosomes in a cell) and hybridization (cross-breeding of various species).
Observations of modern species show that speciation is ongoing in existing populations.
The historical examples of speciation observed by humans (as a result of artificial selection ) include the removal of domestic mulberry ( Bombyx mori ) from the domesticated population of wild mulberry silkworm. Crosses between these forms practically do not occur and practically do not give offspring capable of multiplying, therefore, reproductive isolation takes place.
Intermediate stages of speciation
In the definition of the concept of a biological species , almost complete reproductive isolation in natural conditions is essential [20] . If speciation occurs gradually, as a result of small sequential changes, then today we must observe all possible stages of speciation, and therefore all possible stages of reproductive isolation: free crossbreeding between populations, difficult crossbreeding, decreased fertility of offspring, sterile offspring, and finally - complete genetic isolation. If nothing like this can be found among modern species, then the foundations of evolutionary doctrine are refuted, that is, this is an example of the falsifiability of evolutionary doctrine [21] .
There are many examples of how different species can interbreed under exceptional conditions. For example, a black crow and a gray crow have different ranges , but at the intersection of these ranges, species can form hybrids . Another example is the various species of fish of the genus Chukuchans from the Platte River , which live nearby, but rarely cross [22] .
Incomplete speciation can be observed in various ring species [23] : representatives of the species live around mountains, ponds, etc., while neighboring populations interbreed and vary slightly, and the extreme forms differ significantly and do not cross (see diagram). An example of a ring species is the lungless salamander Ensatina eschscholtzii , which lives on the slopes of the mountains near the Pacific coast of North America . Depending on the habitat around the mountains, salamanders form various forms, gradually changing their morphological and environmental characteristics. The extreme forms of Ensatina eschscholtzii eschscholtzii and Ensatina eschscholtzii klauberi , the first of which is reddish in color and the second in black and white, coexist in a narrow mountain zone in southern California , but do not cross each other [23] [24] . Other examples of ring species are green scum ( Phylloscopus trochiloides ), deer mouse ( Peromyscus maniculatus ), ground snail Partula olympia , Drosophila Drosophila paulistorum .
Many hybrids have reduced fertility . In shrew hybrids of the shrew genus, reproduction is difficult due to the difference in chromosome sets. The same effect was observed in the laboratory when Drosophila pseudoobscura was crossed from Utah and California . Fertility is also reduced in frog hybrids from the Bombinatoridae family of red-bellied toad ( Bombina bombina ) and yellow-bellied toad ( Bombina variegata ) [25] .
Many other species can produce sterile hybrid offspring. Among them - various amphibians (for example, some species of frogs from the genus Rana ) and mammals (for example, a mule - a hybrid from a horse and a donkey crossing - as a rule, barren). Hybrids of comb triton and marble triton are sterile due to the presence of unpaired chromosomes [26] .
When a number of other species are crossed, fertilization is achieved, but later the embryo dies. An example is a leopard frog ( Rana pipiens ) and a forest frog ( Rana sylvatica ) from the genus of real frogs [27] . A similar situation is observed in Drosophila and in some plants, such as common cotton ( Gossypium hirsutum ) and Barbados cotton ( Gossypium barbadense ) [28] .
- Polar bear
A specific example of large-scale evolutionary changes due to incomplete speciation is the polar bear ( Ursus maritimus ), which, despite being related to the brown bear ( Ursus arctos ), which is obvious due to the fact that these species can interbreed and produce prolific offspring [29] , has acquired significant физиологические различия с бурым медведем. Эти различия позволяют белому медведю комфортно жить в условиях, в которых бурый медведь не выжил бы. В частности, белый медведь способен проплыть десятки километров в ледяной воде, его окраска сливается со снегом, он не замерзает в Арктике . Всё это возможно благодаря конкретным изменениям: белая окраска способствует маскировке хищника при охоте на тюленей ; полые волоски увеличивают плавучесть и сохраняют тепло; слой подкожного жира, толщина которого к зиме доходит до 10 сантиметров, обеспечивает дополнительную теплоизоляцию; удлинённая, по сравнению с другими медведями, шея позволяет легче держать голову над водой во время плавания; увеличенные лапы с перепонками действуют как весла; небольшие бугорки и полости-присоски на подошвах уменьшают опасность поскользнуться на льду, а плотная шерсть на подошвах защищает лапы от сильного холода и обеспечивает трение; уши меньше, чем у других медведей, и уменьшают потери тепла; веки действуют как солнечные очки; зубы острее, чем у других медведей, и больше подходят для полностью мясного рациона; увеличенный объём желудка позволяет голодному хищнику съесть сразу целого тюленя, кроме того, белый медведь способен обходиться без пищи до девяти месяцев за счет переработки мочевины [30] [31] .
Наблюдаемое видообразование
Судя по палеонтологической летописи и по измерениям скорости мутаций, полная несовместимость геномов, делающая невозможным скрещивание, достигается в природе в среднем за 3 млн лет [32] . А значит, наблюдение образования нового вида в естественных условиях в принципе возможно, но это редкое событие. В то же время, в лабораторных условиях скорость эволюционных изменений может быть увеличена, поэтому есть основания надеяться увидеть видообразование у лабораторных животных [33] [34] .
Известны многие случаи видообразования посредством гибридизации и полиплоидизации у таких растений как конопля , крапива , первоцвет , редька, капуста , а также у различных видов папоротников . В ряде случаев видообразование у растений происходило без гибридизации и полиплоидизации ( кукуруза [35] , стефаномерия Stephanomeria malheurensis из семейства астровых [36] ).
Дрозофилы , также известные как плодовые мухи, входят в число наиболее изученных организмов. С 1970-х годов зафиксированы многие случаи видообразования у дрозофил. Видообразование происходило, в частности, за счёт пространственного разделения, разделения по экологическим нишам в одном ареале, изменения поведения при спаривании, дизруптивного отбора , а также за счет сочетания эффекта основателя с эффектом бутылочного горлышка (в ходе экспериментов founder-flush ).
Видообразование наблюдалось в лабораторных популяциях комнатных мух , мух Eurosta solidaginis , яблонных мух-пестрокрылок, мучных жуков , комаров и других насекомых.
Известны случаи, когда в результате давления отбора (в присутствии хищников) одноклеточные зелёные водоросли из рода хлорелла образовывали многоклеточные колониальные организмы , а у бактерий в аналогичных условиях менялось строение и увеличивались размеры (c 1,5 до 20 микрометров за 8—10 недель). Являются ли эти случаи примерами видообразования, зависит от того, какое используется определение вида (при бесполом размножении нельзя использовать критерий репродуктивной изоляции ) [37] [38] .
Видообразование также наблюдалось и у млекопитающих . Шесть случаев видообразования у домовых мышей на острове Мадейра за последние 500 лет были следствием исключительно географической изоляции, генетического дрейфа и слияния хромосом. Слияние двух хромосом — это наиболее заметное различие геномов человека и шимпанзе , а у некоторых популяций мышей на Мадейре за 500 лет было девять подобных слияний [2] [39] .
- Яблонная муха
Яблонная пестрокрылка Rhagoletis pomonella является примером наблюдаемого симпатрического видообразования (то есть видообразования в результате разделения по экологическим нишам ) [40] [41] . Первоначально вид обитал в восточной части США . До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника . Однако с завозом в Америку яблонь (первое упоминание яблонь в Америке — 1647 год ), открылась новая экологическая ниша. В 1864 году личинки Rhagoletis pomonella были обнаружены в яблоках, тем самым зафиксирована яблонная раса этого вида [42] . За полтора века наблюдений они очень сильно разошлись. Теперь мухи почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4—6 %). Яблоневая муха спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковая — на боярышнике, что, учитывая разное время созревания плодов, приводит к репродуктивной изоляции . В скором времени возможно полное превращение этих подвидов в самостоятельные виды.
У пестрокрылок известно ещё несколько видов-двойников, которые живут на разных видах растений, — предположительно, видообразование у них протекало именно по описанной схеме [43] [44] [45] .
Экспериментальная эволюция и искусственный отбор
Опыты Г. Шапошникова по искусственной эволюции
В конце 1950-х — начале 1960-х годов известный советский биолог Г. Х. Шапошников провёл ряд опытов, в процессе которых проводилась смена кормовых растений у различных видов тлей . Во время опытов впервые наблюдалась репродуктивная изоляция использованных в эксперименте особей от исходной популяции, что свидетельствует об образовании нового вида [46] [47] [48] [49] .
Эволюция кишечной палочки в лаборатории
Группе биологов из Университета штата Мичиган под руководством Ричарда Ленски удалось смоделировать в лаборатории процесс эволюции живых организмов на примере бактерии кишечной палочки ( Escherichia coli ).
В силу скорости размножения смена поколений кишечной палочки происходит крайне быстро, поэтому учёные надеялись, что длительное наблюдение продемонстрирует механизмы эволюции в действии. На первом этапе эксперимента, в 1988 году , 12 колоний бактерий были помещены в идентичные условия: изолированную питательную среду, в которой присутствовал только один источник питательных веществ — глюкоза . Кроме этого, в среде был цитрат , который в присутствии кислорода эти бактерии не могут использовать в качестве источника пищи. За прошедшие три десятка лет сменилось более 68 тысяч поколений бактерий, эксперимент продолжается [50] .
Учёные наблюдали за изменениями, происходящими с бактериями. Большинство из них носили одинаковый характер во всех популяциях — например, размер бактерий увеличивался, хотя и разными темпами. Однако где-то между поколениями номер 31 тысяча и 32 тысячи в одной из популяций произошли кардинальные изменения, не наблюдавшиеся в остальных. Бактерии приобрели способность усваивать цитрат . Используя сохранённые образцы бактерий из различных поколений, исследователям удалось установить, что начало серии изменений, которые привели к образованию новой разновидности бактерий, произошло в районе поколения номер 20 тысяч и только в этой колонии [3] [51] .
Экспериментаторами был обнаружен ранее не ожидавшийся процесс: экологическая девирсификация в популяции Ara-2 замечена в 2014 году, а в 2017-м усложнение популяций и их взаимодействия стало наблюдаться в 9 из 12 популяций. Это меняет представления об адаптации бесполой популяции к стабильным условиям среды [52] .
Эволюционное дерево
Общепринятая в научном сообществе классификация живых организмов представляет собой многоуровневую иерархическую структуру : организмы делятся на царства , царства делятся на типы , типы — на классы , классы — на отряды , и так далее. В результате такого ветвления получается филогенетическое дерево [~ 4] . Существуют разногласия между биологами по поводу отнесения отдельных видов к конкретным группам, но эти противоречия имеют частный характер. Практика показывает, что биологические классификации, построенные на основе разных признаков, в тенденции стремятся к одной и той же древовидной иерархической схеме — естественной классификации. А значит, в основе этой классификации, возможно, существует закономерность.
Именно такой результат можно ожидать при эволюционном происхождении животных от общего предка [~ 5] . Ветвление филогенетического дерева соответствует делению популяций в процессе видообразования.
Как правило, объекты, возникшие не в ходе эволюции, не обладают этим свойством. Невозможно объективно построить иерархию элементарных частиц , химических элементов , планет Солнечной системы . Также не существует объективной иерархии таких сознательно созданных объектов, как книги в библиотеке, дома, мебель, машины. Можно при желании объединять эти объекты в различные иерархии, но нет единственной объективной иерархии, принципиально лучшей, чем все остальные [53] .
Существует ряд статистических методов для точной оценки того, насколько объекты с разными свойствами укладываются в ту или иную иерархию [54] . Эти методы измеряют так называемый «филогенетический сигнал», позволяя отличить мнимые закономерности от объективных. Например, у любого «генеалогического древа» автомобилей будет низкий уровень филогенетического сигнала [55] [56] . У эволюционного дерева и у различных его частей, напротив, стабильно чёткий филогенетический сигнал [56] [57] [58] .
Есть несколько источников данных, на основе которых можно делать выводы о степени родства между видами. Если существует единое эволюционное дерево, объединяющее все виды в объективную генеалогию , то все данные должны подтверждать эту генеалогию [59] . Филогенетические деревья, построенные независимо, должны соответствовать друг другу. Наиболее простой, хотя и не очень точный способ построить такое дерево — сравнение строения организмов животных: чем меньше различий между видами, тем меньше поколений отделяют их от общего предка. Палеонтологическая летопись позволяет установить родство между классами животных. Например, найденные остатки пернатых нептичьих динозавров свидетельствуют о происхождении птиц от первых. Биогеография и эмбриология также дают информацию об эволюционной близости видов. Наиболее точный источник данных, недоступный во времена Дарвина — сравнительный анализ геномов различных организмов. Эволюционное дерево можно построить по каждому отдельно взятому гену, также исследователи рассматривают всевозможные некодирующие белки ́ последовательности.
Все эти источники информации дают одинаковую картину с точностью до погрешности используемых методов. Тот факт, что эволюционные деревья, построенные по разным данным, соответствуют друг другу, объясняется эволюционной теорией. Другие объяснения отсутствуют: например, нет никаких причин, почему организмы, сходные по строению, должны иметь сходные некодирующие последовательности в геноме, если они не произошли от одного предка [60] .
Палеонтологические доказательства
| 1850 | |
| 1950 | |
| 2002 | |
| Прогресс в изучении эволюции человека. Увеличение числа известных науке видов гоминин по времени. Каждый вид изображён в виде прямоугольника, показывающего границы, в которых варьировал объём черепа, и место вида в палеонтологической летописи. Видно постепенное заполнение промежутков между видами | |
Как правило, ископаемые остатки растений и животных разлагаются и исчезают без следа. Но иногда биологические ткани замещаются минеральными веществами, и образуются окаменелости . Обычно находят окаменевшие кости или раковины, то есть твёрдые части живых организмов. Иногда находят отпечатки следов животных или следы их жизнедеятельности. Ещё реже находят животное целиком — вмороженным в лёд в районах современной вечной мерзлоты , попавшим в окаменевшую позже смолу древних растений ( янтарь ) или в другую естественную смолу — асфальт .
Изучением ископаемых остатков занимается палеонтология . Как правило, осадочные породы залегают слоями, поэтому более глубокие слои содержат окаменелости из более раннего периода ( принцип суперпозиции ). А значит, сравнивая ископаемые формы из последовательных напластований, можно делать выводы об основных направлениях эволюции живых организмов. Для оценки возраста окаменелостей используются многочисленные методы геохронологии .
При взгляде на палеонтологическую летопись можно сделать вывод, что жизнь на Земле существенно менялась. Чем глубже в прошлое мы смотрим, тем меньше видим общего с современной биосферой. Первые прокариоты (простейшие одноклеточные, не обладающие оформленным клеточным ядром ) появляются приблизительно 3,5 млрд лет назад. Первые одноклеточные эукариоты появляются 2,7—1,75 млрд лет назад. Примерно через миллиард лет, 840 млн лет назад, в палеонтологической летописи появляются первые многоклеточные животные, представители хайнаньской фауны . Согласно опубликованному в 2009 году исследованию, вероятно, более 635 млн лет назад уже существовали многоклеточные, относящиеся к одному из современных типов — губки [61] . В период « кембрийского взрыва », 540—530 млн лет назад, за геологически короткий промежуток времени, в геологической летописи появляются остатки представителей большинства современных типов , имеющих скелеты, а ещё через 15 млн лет — первые примитивные позвоночные , похожие на современных миног [62] . Челюстноротые рыбы появляются 410 млн лет назад, насекомые — 400 млн лет назад, и ещё 100 млн лет на суше господствуют папоротниковидные , а основными группами наземной фауны остаются насекомые и земноводные . С 250 по 65 млн лет назад на Земле господствующее положение «верховных хищников» и крупных травоядных занимали динозавры и другие завропсиды , самыми распространёнными растениями были саговники и другие группы голосеменных . Первые ископаемые остатки цветковых появляются 140—130 млн лет назад, а начало их широкого распространения относится к середине мелового периода (около 100 млн лет назад). Наблюдаемая картина соответствует происхождению всех видов от одноклеточных организмов и не имеет других научных объяснений [63] .
Известное доказательство эволюции — наличие так называемых промежуточных форм , то есть организмов, сочетающих в себе характерные признаки разных видов [~ 1] . Как правило, говоря о промежуточных (или «переходных») формах имеют в виду ископаемые виды, хотя промежуточные виды не всегда вымирают. На основе филогенетического дерева теория эволюции предсказывает, какие промежуточные формы могут быть найдены, а какие — нет. В соответствии с научным методом , сбывшиеся предсказания подтверждают теорию. Например, зная строение скелета тероподов и произошедших из них птиц, можно предсказать некоторые особенности переходной формы между ними. Можно прогнозировать возможность найти останки животных, имеющих рептильный план строения, но с перьями, или остатки животных, подобных птицам, но с зубами или с длинными хвостами со скелетом из несросшихся позвонков. При этом можно предсказать, что не будут найдены переходные формы между птицами и млекопитающими, например — ископаемые млекопитающие с перьями или подобные птицам ископаемые с костями среднего уха как у млекопитающих [64] .
Вскоре после публикации « Происхождения видов » были обнаружены остатки археоптерикса — промежуточной формы между тероподами и птицами (т. е. базального представителя клады Avialae ). Для археоптерикса характерно дифференцированное оперение (типичная птичья черта), а по строению скелета он слабо отличался от динозавров из группы компсогнатов . У него были когти на передних конечностях, зубы и длинный хвост со скелетом из несросшихся позвонков, а предполагаемые уникальные «птичьи» особенности скелета впоследствии были выявлены у ряда других нептичьих динозавров. Позднее были найдены и другие переходные формы между продвинутыми тероподами и птицами [65] .
Известно множество других переходных форм, в том числе — от беспозвоночных к рыбам, от рыб к четвероногим , от земноводных к рептилиям и синапсидам и от терапсид к млекопитающим [66] .
В некоторых случаях ископаемые переходные формы обнаружить не удалось, например — нет следов эволюции шимпанзе (предположительно, это объясняется отсутствием условий для образования окаменелостей в лесах, где они живут) [67] , нет следов ресничных червей , а этот класс объединяет более 3500 видов [68] . Разумеется, чтобы фальсифицировать теорию эволюции, недостаточно указать на подобные пробелы в палеонтологической летописи. Чтобы опровергнуть эволюционное учение, потребовалось бы предъявить скелет, не соответствующий филогенетическому дереву или не укладывающийся в хронологическую последовательность. Так, в ответ на вопрос о том, какая находка могла бы сфальсифицировать эволюционную теорию, Джон Холдейн отрезал: «Ископаемые кролики в докембрии !» [69] Были найдены миллионы окаменелостей [70] около 250 000 ископаемых видов [71] , и каждая находка — это проверка теории эволюции, а пройденная проверка подтверждает теорию.
В тех случаях, когда палеонтологическая летопись оказывается особенно полна, появляется возможность построить так называемые филогенетические ряды, то есть ряды видов (родов и т. д.), последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции. Наиболее известны филогенетические ряды человека и лошади (см. ниже), также в качестве примера можно привести эволюцию китообразных [72] .
Эволюция человека
Первый опознанный экземпляр неандертальца был найден в 1856 году, за три года до опубликования «Происхождения видов». На момент выхода книги не было известно никаких других ископаемых, подтверждающих эволюционное происхождение человека и человекообразных обезьян от общего предка. Хотя неандерталец является независимым видом из рода людей , с тех пор было найдено множество скелетов промежуточных форм между древними антропоидами и человеком.
Поскольку общий предок человека и шимпанзе передвигался на четырёх конечностях, а мозг у него был не больше, чем у шимпанзе, согласно теории Дарвина в процессе эволюции должно было развиться прямохождение , а также должен был увеличиться объём мозга. Таким образом, должен был существовать один из трёх вариантов промежуточной формы :
- Промежуточный размер мозга, развивающееся прямохождение.
- Размер мозга примерно как у шимпанзе, развитое прямохождение.
- Большой мозг, прямохождение не развито [73] .
«Я настаиваю, чтобы вы или кто-нибудь иной указал мне такую черту… с помощью которой можно было бы отличить человека от обезьяны. Сам я совершенно определенно такой черты не знаю. Но если бы я назвал человека обезьяной или наоборот, то был бы неминуемо отлучен от церкви. Однако как натуралист, я, быть может, обязан поступить именно так.»
В 1920-х годах в Африке были обнаружены останки существа, которое Раймонд Дарт назвал австралопитеком . Позднее были найдены и другие останки австралопитеков, в том числе — знаменитая Люси и череп AL 444-2. Австралопитеки жили в восточной и северной Африке 4—2 млн лет назад. Объём мозга австралопитека был немного больше, чем у шимпанзе. Кости таза по строению наиболее близки к костям таза человека. Строение черепа характерно для прямоходящих животных, что можно определить в частности по foramen magnum — отверстию в затылочной кости , соединяющему полость черепа с позвоночным каналом. Более того, в Танзании в окаменевшем вулканическом пепле были обнаружены следы, оставленные двуногими гоминидами. Возраст следов составляет 3,6 млн лет [75] [76] . Таким образом, австралопитеки представляют собой «переходную форму номер два»: у них было развито частичное прямохождение, но мозг был примерно как у шимпанзе [77] .
Позднее были найдены останки ардипитека , возраст которых составляет 4,5 млн лет. Анализ скелета показал, что по земле ардипитеки передвигались на двух задних конечностях, а по деревьям лазали на всех четырёх [78] [79] . Прямохождение у ардипитеков было слабо развито по сравнению с последующими гоминидами , они не могли преодолевать большие расстояния [80] . Ардипитек представляет собой переходную форму между общим предком человека и шимпанзе и австралопитеком.
Итак, в ходе эволюции у гоминид сначала развилось прямохождение, и только затем началось существенное увеличение объёма мозга. У австралопитеков, живших 4—2 млн лет назад, объём мозга был около 400 см³, примерно как у шимпанзе. Человек умелый ( Homo habilis ) жил 2,4—1,4 млн лет назад, размер мозга у него был 500—640 см³. Человек работающий ( Homo ergaster ) жил 1,9—1,4 млн лет назад, размер мозга — 700—850 см³. Человек прямоходящий ( Homo erectus ) жил 1,4—0,2 млн лет назад, размер мозга составлял от 850 см³ у ранних особей до 1100 см³ у поздних. Гейдельбергский человек ( Homo heidelbergensis ) жил 600—350 тысяч лет назад, размер мозга составлял 1100—1400 см³. Неандертальцы жили 350—25 тысяч лет назад, размер мозга составлял 1200—1900 см³. 200 тысяч лет назад появился человек разумный ( Homo sapiens ), размер мозга людей составляет 1000—1850 см³. Согласно современным представлениям, не все перечисленные виды были непосредственными предками современных людей. В частности, неандертальцы развивались параллельно с Homo sapiens . Тем не менее, на примере этих видов можно наблюдать направление эволюции гоминид. Перечисленные виды хорошо представлены в палеонтологической летописи [81] [82] .
Согласно Дарвину , «в ряду форм, незаметно переходящих одна в другую от какого-либо обезьянообразного существа до человека в его современном состоянии, было бы невозможно точно указать, которой именно из этих форм следует впервые дать наименование „человека“» [83] . Именно с этой проблемой и столкнулись современные палеонтологи, вынужденные делить найденные останки гоминид на разные роды. Например, черепа KNM ER 1813 , KNM ER 1470 и OH 24 («Твигги») в разное время классифицировались как Australopithecus habilis и как Homo habilis , просто потому что они оказались на искусственной «границе», произвольно проведённой между практически неразличимыми родами [84] .
Эволюция лошади
Эволюция лошади достаточно полно прослеживается в Северной Америке . Древнейший представитель лошадиных — гиракотерий ( Hyracotherium , также известный как Eohippus ) — был размером с лисицу и жил в Северной Америке 54 млн лет назад (нижний эоцен ), а затем распространился в Европу и в Азию [86] . Это было животное стройного телосложения, с короткими ногами, но приспособленное к бегу. У него было четыре пальца на передних ногах и три пальца на задних, пальцы располагались практически вертикально. Резцы были маленькие, коренные зубы приплюснуты и покрыты сверху эмалью.
Вероятный путь развития лошадей от гиракотериев к современному виду включает не менее 12 родов и несколько сотен видов . При этом произошли следующие изменения:
- Увеличение размера (от 0,4 до 1,6 м)
- Удлинение ног и стопы
- Редукция боковых пальцев
- Удлинение и утолщение среднего пальца
- Увеличение ширины резцов
- Замещение ложнокоренных зубов коренными
- Удлинение зубов
- Увеличение высоты коронки коренных зубов
Судя по ископаемым растениям из различных слоёв, болотистая местность, в которой обитал гиракотерий, постепенно становилась суше. Предки лошадей стали полагаться на улучшенный за счёт поднятой головы обзор и на высокую скорость бега для спасения от хищников . Если при ходьбе по мягкой болотистой почве большое число пальцев на конечностях было оправдано, то в изменённых условиях жизни для первобытных лошадей стало более выгодным, когда боковые пальцы у них стали постепенно отмирать, а средние — развиваться. Изменение строения зубов объясняется изменением рациона, а именно — переходом с мягкой растительности на траву и листья.
Иногда у лошадей развиваются один или два лишних пальца, чаще всего встречается 2-й (внутренний) палец с вполне развитыми пястными или плюсневыми костями, вполне развитыми суставами пальца и копытом, которое, впрочем, редко касается земли. В случае развития двух лишних пальцев нога получает сходство с ногами предковых видов.
Морфологические доказательства
В ходе эволюции каждый новый организм не проектируется с нуля, а получается из старого за счет последовательности небольших изменений. У образовавшихся таким образом структур есть ряд характерных особенностей, указывающих на их эволюционное происхождение. Сравнительно-анатомические исследования позволяют выявить такие особенности.
В частности, эволюционное происхождение исключает возможность целенаправленного заимствования удачных конструкций у других организмов. Поэтому у различных, не близкородственных видов для решения схожих задач используются различные органы. Например, крыло бабочки и крыло птицы развиваются из разных зародышевых листков , крылья птиц представляют собой видоизменённые передние конечности, а крылья бабочки — складки хитинового покрова. Сходство между этими органами поверхностно и является следствием их конвергентного происхождения. Такие органы называют аналогичными [87] [88] .
Противоположная ситуация наблюдается у близкородственных видов: для совершенно разных задач используются схожие по строению органы. Например, передние конечности позвоночных выполняют самые разные функции, но при этом имеют общий план строения, занимают сходное положение и развиваются из одних и тех же зачатков, то есть являются гомологичными [4] . Сходство строения крыла летучей мыши и лапы крота невозможно объяснить с точки зрения полезности. В то же время, теория эволюции даёт объяснение: единую структуру конечности четвероногие позвоночные унаследовали от общего предка [89] .
Каждый вид наследует от предкового вида большинство его свойств — в том числе иногда и те, которые для нового вида бесполезны. Изменения обычно происходят за счет постепенного последовательного преобразования признаков предкового вида. Сходство гомологичных органов, не связанное с условиями их функционирования — свидетельство их развития в ходе эволюции из общего прототипа, имевшегося у предкового вида. Другие примеры эволюционных изменений морфологии — рудименты , атавизмы , а также многочисленные случаи специфического несовершенства строения организмов.
Гомологичные органы
- Пятипалая конечность
Пятипалая конечность, характерная для четвероногих позвоночных — пример гомологии органов. Более того, прослеживается гомология пятипалой конечности и плавников некоторых ископаемых видов кистепёрых рыб , от которых, по всей видимости, произошли первые земноводные . Конечности четвероногих различаются по форме и приспособлены к выполнению самых различных функций в самых разных условиях. На примере млекопитающих:
- У обезьян передние конечности вытянуты, кисти приспособлены для хватания, что облегчает лазанье по деревьям.
- У свиньи первый палец отсутствует, а второй и пятый — уменьшены. Остальные два пальца длиннее и твёрже остальных, концевые фаланги покрыты копытами .
- У лошади также вместо когтей копыто, нога удлинена за счёт костей среднего пальца, что способствует большой скорости передвижения.
- Кроты имеют укороченные и утолщённые пальцы, что помогает при копании.
- Муравьед использует крупный средний палец для раскапывания муравейников и гнёзд термитов .
- У китов передние конечности представляют собой плавники . При этом число фаланг пальцев увеличено по сравнению с другими млекопитающими, а сами пальцы скрыты под мягкими тканями.
- У летучей мыши передние конечности преобразовались в крылья за счёт значительного удлинения четырёх пальцев, а крючкообразный первый палец используется, чтобы висеть на деревьях.
При этом все эти конечности содержат сходный набор костей с одним и тем же относительным расположением [90] . Единство структуры не может быть объяснено с точки зрения полезности, так как конечности используются для совершенно разных целей.
- Части ротового аппарата насекомых
Основные части ротового аппарата насекомых — верхняя губа, пара жвал (верхних челюстей), подглоточник (hypopharynx), две максиллы (нижние челюсти) и нижняя губа (сросшиеся вторые максиллы). У разных видов эти составные части различаются по форме и размеру, у многих видов некоторые из частей утрачены. Особенности строения ротового аппарата позволяют насекомым использовать различные источники пищи (см. рисунок):
(A) В исходном виде (например, у кузнечика ) сильные жвалы и максиллы используются для кусания и жевания .
(B) Медоносная пчела использует нижнюю губу для сбора нектара , а жвалами дробит пыльцу и разминает воск .
(C) У большинства бабочек верхняя губа уменьшена, жвалы отсутствуют, максиллы образуют хоботок .
(D) У самок комаров верхняя губа и максиллы образуют трубку, жвалы используются для протыкания кожи.
Аналогичные органы
Внешне схожие органы или их части, происходящие из различных исходных зачатков и имеющие неодинаковое внутреннее строение, называются аналогичными . Внешнее сходство возникает в ходе конвергентной эволюции , то есть в ходе независимого приспособления к сходным условиям существования.
Examples:
- Крылья птиц — видоизменённые передние конечности, крылья насекомых — складки хитинового покрова.
- Жабры рыб — образования, связанные с внутренним скелетом, жабры многих ракообразных — выросты конечностей, ктенидиальные жабры моллюсков развиваются в мантийной полости, а жабры голожаберных моллюсков — выросты покровов спинной стороны тела.
- Обтекаемая форма тела у водных млекопитающих — китов, дельфинов — и у рыб.
- Колючки барбариса , кактуса — видоизменённые листья , колючки боярышника развиваются из побегов .
- Усики винограда (образующиеся из побегов) и усики гороха (видоизменённые листья).
- Форма различных суккулентов (растений, имеющих специальные ткани для запаса воды), таких как кактусы и молочай [~ 6] .
Полное отсутствие целенаправленного заимствования удачных конструкций отличает эволюцию от сознательного проектирования. Например, перо — это удачная конструкция, помогающая при полете, но у млекопитающих (в том числе и у летучих мышей) перья отсутствуют. Жабры чрезвычайно полезны для водных животных, но у млекопитающих (таких как китообразные ) они отсутствуют. Чтобы опровергнуть теорию эволюции, достаточно обнаружить перья или жабры у какого-либо вида млекопитающих [88] [91] .
Рудименты
Рудиментами называются органы , утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма. Рудименты также можно определить независимо от эволюционного учения как структуры, редуцированные и обладающие меньшими возможностями по сравнению с соответствующими структурами в других организмах. Если рудимент и оказывается функциональным, то он выполняет относительно простые или малозначимые функции с помощью структур, очевидно предназначенных для более сложных целей. Хотя многие рудиментарные органы совершенно не функциональны, отсутствие функций не является необходимым условием для рудиментарности [92] . Такие органы крайне распространены в природе [93] .
Например, птичье крыло — крайне сложная анатомическая структура, специально приспособленная для активного полёта, но крылья страусов не используются для полёта. Эти рудиментарные крылья могут использоваться для сравнительно простых задач, таких как поддержание равновесия на бегу и привлечение самок. Таким образом, специфическая сложность крыльев страуса неадекватна простоте задач, для которых эти крылья используются, и именно поэтому эти крылья называют рудиментами. В числе других нелетающих птиц с рудиментарными крыльями — галапагосские бакланы ( Phalacrocorax harrisi ), киви и какапо . Для сравнения, крыло пингвина имеет большое значение, действуя в качестве плавника , а значит, не может считаться рудиментом [94] .
Примеры рудиментов:
- Глаза у некоторых пещерных и роющих животных, таких как протей , слепыш, крот , астианакс мексиканский ( Astyanax mexicanus , слепая пещерная рыба). Часто глаза скрыты под кожей [95] .
- Малая берцовая кость у птиц.
- Остатки волосяного покрова и тазовых костей у некоторых китообразных [96] .
- У некоторых змей, в том числе у питона, имеются кости задних конечностей [97] [98] . Эти кости не крепятся к позвоночнику и относительно свободно перемещаются в брюшной полости.
- У многих видов жуков , таких как Apterocyclus honoluluensis , крылья лежат под сросшимися надкрыльями [99] .
- У человека к рудиментам в частности относятся хвостовые позвонки, волосяной покров туловища, ушные мышцы, бугорок ушной раковины, зубы мудрости, морганиевы желудочки гортани.
Червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс) у некоторых травоядных животных используется для переваривания растительной пищи и имеет большую длину. Например, у коалы длина аппендикса составляет от 1 до 2 метров. Аппендикс человека имеет длину от 2 до 20 сантиметров и не участвует в расщеплении пищи. Вопреки распространённому убеждению, наличие у аппендикса второстепенных функций не означает, что он не является рудиментом.
Теория эволюции предсказывает, какие рудиментарные органы могут быть найдены, а какие — принципиально невозможны. Любой рудиментарный орган организма был полностью развит у его предков. А значит, каждый обнаруженный рудимент должен соответствовать эволюционному дереву, в противном случае основы теории эволюции пришлось бы пересматривать. Это очередной пример фальсифицируемости эволюционной теории, то есть свидетельство выполнения критерия Поппера для признания теории научной [100] .
Атавизмы
Атавизмом называется появление у особи признаков, свойственных отдалённым предкам , но отсутствующих у ближайших. Появление атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак, сохранились в ДНК, но в норме не формируют структуры, типичные для предков.
Примеры атавизмов [101] :
- Хвостовидный придаток у человека;
- Сплошной волосяной покров на теле человека;
- Добавочные пары молочных желез ;
- Задние конечности у китообразных [102] [103] ;
- Задние ноги у змей [104] ;
- Дополнительные пальцы у лошадей [105] ;
- Возобновление полового размножения у ястребинки волосистой и у клещей семейства Crotoniidae [106] [107] ;
Аргументы в пользу эволюции аналогичны аргументам для рудиментов [108] .
Несовершенство строения организмов
В ходе эволюции каждая новая конструкция получается из старой за счёт последовательности приспособительных изменений. Эта особенность является причиной специфических несообразностей в строении живых организмов [109] .
Например, возвратный гортанный нерв у млекопитающих идёт (в составе блуждающего нерва ) от мозга к сердцу , огибает (уже в качестве самостоятельного нерва) дугу аорты и возвращается к гортани . В результате нерв проходит гораздо более длинный путь, чем необходимо, а аневризма аорты может приводить к параличу левой голосовой связки . Особенно наглядно проблема видна на примере жирафа , у которого длина возвратного нерва может достигать 4 метров, хотя расстояние от мозга до гортани — всего несколько сантиметров. Такое расположение нервов и сосудов млекопитающие унаследовали от рыб, у которых шея отсутствует [110] .
Желудочно-кишечный тракт млекопитающих пересекается с дыхательными путями , в результате мы не можем одновременно дышать и глотать, а кроме того, существует опасность подавиться. Эволюционное объяснение данного обстоятельства заключается в том, что предками млекопитающих являются кистепёрые рыбы из группы остеолепиформных , которые заглатывали воздух, чтобы дышать.
Ещё один пример — сетчатка позвоночных и слепое пятно . У позвоночных нервные волокна и ганглиозные клетки сетчатки расположены поверх светочувствительных клеток, и свет должен пройти через несколько слоев клеток, прежде чем попадает на палочки и колбочки . Слепое пятно — это участок сетчатки, лишённый фоторецепторов, от которого отходит к мозгу зрительный нерв. Для решения многочисленных проблем, вызванных таким устройством сетчатки, у позвоночных есть ряд адаптаций. В частности, у нервных волокон, идущих поверх сетчатки, отсутствует миелиновая оболочка , что повышает их прозрачность, но снижает скорость передачи сигнала. Схожие по строению глаза головоногих лишены этого недостатка [111] . Это наглядно показывает, что и у позвоночных, возможно, могли бы в ходе эволюции сформироваться глаза без слепых пятен [112] [113] . Предполагается, что такое строение глаза связано со способом его развития в онто- и филогенезе. Вероятно, у общих отдалённых предков хордовых фоторецепторы находились на спинной поверхности тела. Затем, при формировании нервной трубки, они оказались на её внутренней поверхности, то есть на стенке нервного канала (как у ланцетника ). Глаза современных позвоночных образуются как выпячивания стенок нервной трубки (глазные пузыри), а фоторецепторы по-прежнему формируются в их внутренней стенке.
Такие частые патологии, как выпадение матки , частое воспаление носоглотки , боли в пояснице у людей отчасти связаны с тем, что мы используем для прямохождения тело, сформированное эволюцией в течение сотен миллионов лет для передвижения на четырёх конечностях [114] .
Эмбриологические доказательства
У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: у них похожая форма тела, есть зачатки жаберных дуг , имеется хвост, один круг кровообращения и т. д. ( закон зародышевого сходства Карла Максимовича Бэра ) [~ 7] . Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематических групп постепенно уменьшается, и начинают преобладать черты, свойственные их классам , отрядам, семействам, родам, и, наконец, видам.
Evolutionary changes can relate to all phases of ontogenesis , that is, they can lead to changes not only in mature organisms, but also in embryos, even at the first stages of development. Nevertheless, earlier phases of development should be more conservative than later ones, since changes at earlier stages of development, in turn, should lead to big changes in the process of further development. For example, changing the type of crushing will cause changes in the process of gastrulation , as well as in all the following stages. Therefore, changes manifested in the early stages are much more likely to be fatal than changes relating to later periods of ontogenesis.
Thus, the early stages of development change relatively rarely, which means that by studying embryos of different species, conclusions can be drawn about the degree of evolutionary relationship [115] .
In 1837, the embryologist Karl Reichert found out from which embryonic structures the square and articular bones in the lower jaw of reptiles develop. The same structures were found in mammalian embryos, but they develop, respectively, in the anvil and malleus - the auditory ossicles of the middle ear [116] . The fossil record also confirms the origin of the elements of the middle ear of mammals from the bones of the lower jaw, preserved in modern reptiles and once characteristic of the ancestors of mammals - reptilian-like synapsids .
There are many other examples of how the evolutionary history of an organism manifests itself during its development. In early stages, mammalian embryos have gill sacs indistinguishable in structure from gill sacs in aquatic vertebrates [117] . This is due to the fact that the ancestors of mammals lived in water and breathed gills . Of course, gill sacs of mammalian embryos during development do not turn into gills, but into structures that evolved from gill slits or walls of gill pockets, such as Eustachian tubes , middle ear, tonsils , parathyroid glands, and thymus [118] .
Embryos of many species of snakes and legless lizards (for example, brittle spindle ) develop the rudiments of the limbs, but then they dissolve [119] . Similarly, whales, dolphins and porpoises [~ 8] do not have hind limbs, but cetacean embryos begin to grow hind legs, develop bones, nerves, blood vessels, and then all these tissues dissolve [120] .
Darwin cited the presence of teeth in the whale embryo as an example [99] [121] [122] .
Molecular genetic and biochemical evidence
Darwin published The Origin of Species almost 100 years before decoding the structure of DNA . New knowledge gained since then could clearly refute evolutionary doctrine if it were false. Instead, DNA analysis provides evidence for evolutionary theory [123] . The very fact of the presence of hereditary variation is necessary for evolution, and if it turned out that DNA is resistant to changes, this would mean the end of the theory [9] . But DNA constantly mutates, and these mutations correspond to differences between the genomes of different species. For example, the main differences between the human genome and the chimpanzee genome include 35 million single nucleotide substitutions, 5 million deletions (deletions) and insertions (inserts), fusion of two chromosomes and nine chromosome inversions [124] . All these mutations are observed today, otherwise the version of evolutionary descent from a common ancestor would have to be reviewed, that is, this is another example of the falsifiability of the theory of evolution.
Differences between the genomes of species should correspond not only to the observed mutations, but also to the phylogenetic tree and the fossil record. Just as DNA analysis can determine the degree of relationship between two people, a comparison of the genomes allows us to determine the degree of relationship between species, and, knowing the number of accumulated differences, the researchers determine the time of separation of the two species, that is, the time when their last common ancestor lived. For example, according to paleontology, the common ancestor of humans and chimpanzees lived about 6 million years ago [125] . In order to get the observed number of differences between the genomes, for every billion nucleotides, there should be an average of 20 changes per generation [126] . Today, in humans, the mutation rate is 10–50 changes per billion nucleotides per generation [127] , that is, paleontology data are consistent with the results of DNA analysis, in strict accordance with the theory of evolution [128] .
Biochemical unity of life
The carrier of hereditary information in all cells are DNA molecules, in all known organisms, reproduction of this molecule is the basis of reproduction. The DNA of all organisms uses 4 nucleotides ( adenine , guanine , thymine , cytosine ), although at least 102 different nucleotides are found in nature [129] . In addition, 390 different amino acids are found in nature [130] , but the proteins of all organisms are composed of the same set, in which there are only 22 amino acids [~ 9] . In this case, 1.4⋅10 70 different informationally equivalent genetic codes using the same codons and amino acids are possible [131] .
If you do not take into account the evolutionary origin of all organisms from a common ancestor , then nothing prevents each species from having its own genetic code. Such a state of affairs would be extremely advantageous, since it would prevent viruses from overcoming interspecific barriers. Nevertheless, nothing of the kind is observed, and the theory of evolution excludes this possibility: changes in the genetic code lead to changes in most proteins of the body, such a mutation almost always turns out to be lethal, so the code could not change significantly since the last common ancestor, which guarantees its universality.
Scientists who made a significant contribution to establishing the structure of the genetic code in the 1950s and 1960s actively used the assumption that the code is almost universal. Francis Crick , Sydney Brenner , Georgy Gamow and others made this assumption based on the version of evolutionary descent from a common ancestor [132] , without any direct evidence of the universality of the code [133] . Relying on the universality of the code, Brenner in 1957 came to the conclusion that the code is not overlapping (the same nucleotide cannot be included in two or more triplets simultaneously) [134] . The work was of great importance, since before it, most researchers considered the code to overlap.
In 1961, five years before establishing the structure of the genetic code, Francis Crick referred to Brenner's work in the article “The General Nature of the Genetic Code for Proteins” [135] . Based on the evolutionary prediction about the universality of the code (in particular, on the fact that bacteria, tobacco and people have the same code), Crick established such important properties of the genetic code as tripletness (a significant unit of code is a combination of three nucleotides - a triplet, or codon) , non-overlap and the presence of “starting” codons from which reading ( translation ) begins.
Extremely similar metabolic pathways in the cells of all organisms can also be noted. Thus, glycolysis in all eukaryotes and in most prokaryotes proceeds in 10 identical steps, in the same sequence, using the same ten enzymes (despite the fact that thousands of different, but thermodynamically equivalent glycolysis pathways are possible) [136] . In all studied species, the main energy carrier in the cell is adenosine triphosphate (ATP), although this role could be played by hundreds of other molecules [137] [138] .
2nd human chromosome
All members of the hominid family have 48 chromosomes, with the exception of people who have only 46 chromosomes. The human 2nd chromosome, according to the widely recognized point of view, is the result of the fusion of two chromosomes of ancestors [139] [140] .
Evidence of the merger is based on the following facts:
- The human chromosome corresponds to two monkey chromosomes. The closest human relative, bonobo , has almost identical DNA sequences located on the 2nd chromosome of a person, but they are located on two separate chromosomes. The same is true for more distant relatives: the gorilla and orangutan [141] [142] .
- On the human chromosome there are rudimentary centromeres . Usually, the chromosome has only one centromere, but residues of the second are observed on the long arm of the 2nd chromosome [143] .
- In addition, on the human chromosome there are rudimentary telomeres . Typically, telomeres are located only at the ends of the chromosome, but nucleotide sequences characteristic of telomeres are also observed in the middle of the 2nd chromosome [144] .
The 2nd chromosome, thus, provides convincing evidence of the evolutionary origin of humans and other monkeys from a common ancestor.
Endogenous Retroviruses
Endogenous retroviruses are traces of ancient viral infections in DNA. Retroviruses (such as HIV and the human T-lymphotropic virus that causes leukemia and lymphoma ) embed their own code in the genome of the infected organism. Usually, after this, the cell begins to produce new copies of the virus [145] , but disruptions are possible in this process: copying of the inserted viral sequence is suppressed by the host cell, but the sequence remains in the structure of the chromosome. If this process occurred in the stem sex cell, then the descendants of the infected individual will inherit this sequence. Retroviruses integrate into the genome randomly; the probability of independent insertion of identical viruses into identical positions is negligible [146] . This means that the genetic code of the same retrovirus can be present in two animals at the same position in DNA only if these animals are descended from a common ancestor.
About 1% of the human genome is occupied by endogenous retroviruses; there are about 30,000 such sequences in each person’s DNA [147] . Some of these retroviruses are found only in humans. Other sequences are found only in chimpanzees and humans (this confirms the origin of humans and chimpanzees from one ancestor). There are also sequences found in gorillas, chimpanzees and humans, in orangutans, gorillas, chimpanzees and humans, and so on [148] [149] [150] . The distribution of endogenous retroviruses corresponds exactly to the phylogenetic tree.
You can also give an example from the cat family . In small cats (more precisely, in animals such as a reed cat , a European forest cat , a steppe cat, and a domestic cat ), a common retroviral insert was found. In no other predators was this retrogen found [149] [151] [152] .
Biogeographic evidence
| Star cactus astrophytum from Texas (above) and Euphorbia obesa euphorbia from South Africa (below). Two species live in similar natural conditions and have acquired similar forms due to convergent evolution . Moreover, they relate not only to different families, but also to different orders . Despite favorable conditions, cacti are almost completely absent in Africa | |
Biogeography is a science that studies the laws of the geographical distribution of animals and plants, as well as the nature of the fauna and flora of individual territories.
If two species have relatively recently evolved from one population, then they usually live close to the range of this initial population, and therefore, not far from each other. Thus, the geographical distribution of species should be compatible with the phylogenetic tree. If you do not take into account the theory of evolution, it is reasonable to assume that species live in the conditions most suitable for them. The theory of evolution, however, predicts that there should be many species-friendly places in which representatives of the species are nonetheless absent due to the presence of geographical barriers [153] .
This is exactly the case in practice. Among Australia's mammals , marsupials predominate. Placental mammals are represented by cetaceans, pinnipeds, and bats (which could have migrated to Australia relatively easily), as well as rodents that appear in the fossil record in the Miocene when Australia approached New Guinea . At the same time, the natural conditions of Australia are favorable for other species of mammals. For example, rabbits brought to the continent multiplied rapidly, spread widely and continue to crowd out indigenous species. In Australia and New Guinea, in the south of South America and in Africa, flightless, rat-free birds, whistlers (toothy toads), and lonely birds are found in other parts of the world. The living conditions in the deserts of Africa, America and Australia are very similar, and plants from one desert grow well in another. However, cacti were found only in America (with the exception of Rhipsalis baccifera , apparently brought to the Old World by migratory birds ). Many African and Australian succulents (that is, plants that have special tissues for storing water) resemble cacti externally due to convergent evolution , but belong to different orders . The marine inhabitants of the eastern and western shores of South America are different, with the exception of some mollusks, crustaceans and echinoderms, but about 30% of the same species of fish live on the opposite shores of the Isthmus of Panama , due to the recent occurrence of the isthmus (about 3 million years ago) [154 ] . Most oceanic islands (that is, islands that have never been connected to the mainland) lack terrestrial mammals, amphibians and other animals that are unable to overcome significant water barriers. The species composition of the fauna of such islands is poor and is the result of the accidental introduction of some species, usually birds, lizards, and insects [155] .
The geographical distribution of species in the past, which can be partially restored from fossil remains, should also correspond to a phylogenetic tree. The theory of continental drift and the theory of evolution allow us to predict where certain fossils should be sought. The first fossils of marsupials found in North America, their age is about 80 million years. 40 million years ago, marsupials were already common in South America, but in Australia, where they now dominate, marsupials appeared only about 30 million years ago. Evolution theory predicts that Australian marsupials descended from the American. According to the theory of continental drift, 30–40 million years ago, South America and Australia were still part of Gondwana , a large continent in the southern hemisphere, and the future Antarctica was between them. Based on two theories, researchers predicted that marsupials migrated from South America to Australia through Antarctica 30–40 million years ago. This prediction came true: since 1982 on the island of Seymour , located near Antarctica, more than ten fossil marsupials dating to 35–40 Ma were discovered [156] [157] .
The closest relatives of modern people - gorillas and chimpanzees - live in Africa. Исходя из этого, в 1872 году Чарльз Дарвин предположил, что и древних предков человека следует искать в Африке [158] . Многие исследователи, такие как Луис , Мэри и Ричард Лики, Раймонд Дарт и Роберт Брум , последовали совету Дарвина, и начиная с 1920-х годов в Африке было найдено множество промежуточных форм между человеком и человекообразными обезьянами [159] . Если бы ископаемых австралопитеков обнаружили, например, в Австралии, а не в Африке, то представления об эволюции гоминид пришлось бы пересматривать [6] [160] [161] [162] .
Дарвиновы вьюрки
Во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» Чарльз Дарвин описал 13 видов вьюрков , обитающих на Галапагосских островах . Наблюдение за этими птицами натолкнуло Дарвина на идею происхождения видов за счёт изменчивости и естественного отбора. Все галапагосские вьюрки происходят от общего предка, случайно попавшего сюда из Южной Америки. От предковой формы, питавшейся семенами, произошли три группы птиц: семяноядные земляные вьюрки, насекомоядные древесные вьюрки и славковые вьюрки, которые тоже питаются мелкими насекомыми. В результате приспособления к разным источникам пищи, вьюрки стали сильно отличаться друг от друга строением клюва . Три обычных вида земляных вьюрков — большой, средний и малый — встречаются на большинстве островов. В этом случае они хорошо различаются по размерам клюва и, соответственно, по величине предпочитаемых семян. На одном из островов обитает лишь средний земляной вьюрок, и здесь у птиц клювы меньше — в отсутствие конкурента средний земляной вьюрок занимает отчасти нишу малого вьюрка [163] .
See also
- Эволюционное учение
- Критика эволюционизма
Notes
- ↑ 1 2 Переходные формы между двумя группами организмов не обязательно являются потомками одной группы и предками другой. По ископаемым останкам, как правило, невозможно достоверно установить, является ли один организм прямым предком другого. Кроме того, вероятность найти в палеонтологической летописи чьего-нибудь прямого предка очень мала, и по умолчанию среди биологов принято такую возможность вообще не рассматривать. Гораздо выше вероятность обнаружить относительно близких родственников этого предка, схожих с ним по строению. Поэтому любая переходная форма автоматически интерпретируется как боковая ветвь эволюции, а не «участок ствола». ( Александр Марков . Ископаемые рыбы в очередной раз подтвердили правоту Дарвина . Элементы.ру . Архивировано 20 августа 2011 года. )
- ↑ Карл Вёзе высказал гипотезу, согласно которой на первых этапах развития жизни, во время формирования первых клеток , основную роль играл горизонтальный перенос генов . В этом случае возможно, что последний универсальный общий предок представлял собой не единственную клетку, а группу примитивных клеток, свободно обменивающихся генетическим материалом. ( Карл Вёзе . The universal ancestor (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences . — Vol. 95 , no. 12 . — P. 6854—6859. )
- ↑ Под доказательствами эволюции здесь понимаются не математически строгие доказательства (которые возможны только в математике ), а свидетельства, позволяющие убедиться в истинности основ эволюционного учения в соответствии с научным методом .
- ↑ Как и любая модель, филогенетическое дерево соответствует действительности не абсолютно точно. Горизонтальная передача генов и гибридизация затрудняют использование деревьев для описания связей между видами. В тех редких случаях, когда необходимо учитывать эти факторы, приходится использовать более сложные модели.
- ↑ Происхождение от общего предка — генетический процесс, в котором «будущее» не зависит от «прошлого» при известном «настоящем»: эволюция потомков некоторой фиксированной популяции не зависит от того, какие предки были у этой исходной популяции. А значит, постепенное эволюционное происхождение от общего предка должно соответствовать таким моделям как марковские процессы и цепи Маркова . Используя эти модели, можно строго доказать, что ветвящиеся марковские системы образуют многоуровневые иерархические структуры. Поэтому биологи систематически используют цепи Маркова для моделирования эволюционных процессов, в числе которых — сложные генетические процессы, изменение частотного распределения фамилий со временем и поведение патогенных микроорганизмов при эпидемиях .
- ↑ См. иллюстрацию к разделу Биогеографические доказательства .
- ↑ Не следует путать с « биогенетическим законом » Эрнста Геккеля . Печально известна иллюстрация из работы Геккеля, на которой, согласно распространённой точке зрения, различия между эмбрионами искусственно занижены. Карл Бэр не был эволюционистом, не использовал рисунки Геккеля, открыл свой закон задолго до Геккеля и за 30 лет до публикации «Происхождения видов». Сегодня эмбриологические доказательства эволюции признаны научным сообществом, а «биогенетический закон» — отвергнут.
- ↑ Не следует путать с морскими свинками .
- ↑ Кроме 20 стандартных аминокислот , в редких случаях используются селеноцистеин и пирролизин .
Sources
- ↑ AAAS Council. AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution (англ.) . Американская ассоциация содействия развитию науки (26 December 1922). Архивировано 20 августа 2011 года.
IAP Statement on the Teaching of Evolution (англ.) (PDF). Межакадемическая группа по международным проблемам (IAP) (2006). — Заявление о преподавании эволюции, подписанное 67 национальными академиями наук, а позднее и РАН . Дата обращения 25 апреля 2007. Архивировано 20 августа 2011 года.
Постановление Общего собрания Российской академии наук «О заявлении IAP о преподавании эволюции» . Российская академия наук (26 мая 2009). Дата обращения 1 декабря 2009. Архивировано 20 августа 2011 года.
Совет директоров Американской Ассоциации содействия развитию науки. Statement on the Teaching of Evolution (англ.) (PDF). Американская ассоциация содействия развитию науки (16 February 2006). Архивировано 20 августа 2011 года.
Statements from Scientific and Scholarly Organizations (англ.) . National Center for Science Education. Архивировано 20 августа 2011 года. - ↑ 1 2 Observed Instances of Speciation (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ 1 2 Биологам удалось увидеть процесс эволюции в действии . Lenta.ru (11 июня 2008). Дата обращения 1 декабря 2009.
- ↑ 1 2 Морфологические доказательства . Доказательства эволюции . Государственный Дарвиновский музей .
- ↑ Эмбриологические доказательства . Доказательства эволюции . Государственный Дарвиновский музей .
- ↑ 1 2 Биогеографические доказательства . Доказательства эволюции . Государственный Дарвиновский музей .
- ↑ Циммер, 2017 , p. 28
- ↑ Futuyma, 1998 , p. 267—271, 283—294 (англ.)
- ↑ 1 2 Genetic change (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ 1 2 John Endler . Natural Selection in the Wild . — Принстон , Нью-Джерси : Princeton University Press, 1986. — 336 p. — ISBN 0-691-00057-3 . (англ.)
- ↑ Morphological change (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
Barsh, GS The genetics of pigmentation: from fancy genes to complex traits (англ.) // Trends in Genetics. — Cell Press , 1996. — Vol. 12 , iss. 8 . — P. 299—305. DOI : 10.1016/0168-9525(96)10031-7
Houde, AE (1988) «Genetic differences in female choice between two guppy populations.» Animal Behavior 36: 510—516. (англ.)
Morton, ES (1990) «Habitat segregation by sex in the hooded warbler: Experiments on proximate causation and discussion of its evolution.» American Naturalist 135: 319—333. (англ.)
Johnston, RF, and Selander, RK (1973) «Evolution in the house sparrow. III. Variation in size and sexual dimorphism in Europe and North and South America.» American Naturalist 107: 373—390. (англ.)
Futuyma, 1998 , p. 247—262 (англ.) - ↑ Functional change (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ Luria, S., and Delbruck, M. (1943) «Mutations of bacteria from virus sensitivity to virus resistance.» Genetics 28: 491—511. (англ.)
Lederberg, J., and Lederberg, EM (1952) «Replica plating and indirect selection of bacterial mutants.» Journal of Bacteriology 63: 399—406. (англ.)
Bennett, AF, RE Lenski, et al. Evolutionary adaptation to temperature. I. Fitness responses of Escherichia coli to changes in its thermal environment (англ.) // Evolution . — Wiley-VCH , 1992. — Vol. 46 . — P. 16—30. Архивировано 5 сентября 2006 года.
Ffrench-Constant, RH, N. Anthony, et al. Cyclodiene insecticide resistance: from molecular to population genetics (англ.) // Annual Review of Entymology. — 2000. — Vol. 45 . — P. 449—466. DOI : 10.1146/annurev.ento.45.1.449
Carpenter, MA and O'Brien, SJ Coadaptation and immunodeficiency virus: lessons from the Felidae (англ.) // Current Opinion in Genetics and Development. — 1995. — Vol. 5 . — P. 739—745.
Richter, TE, and Ronald, PC The evolution of disease resistance genes (англ.) // Plant Molecular Biology. — 2000. — Vol. 42 . — P. 195—204. DOI : 10.1023/A:1006388223475
Andren, C., M. Marden, et al. (1989) «Tolerance to low pH in a population of moor frogs, Rana arvalis from an acid and a neutral environment: a possible test case of rapid evolutionary response to acidification.» Oikos 56: 215—223. (англ.)
Bishop, JA (1981) «A neo-Darwinian approach to resistance: Examples from mammals.» In Genetic Consequences of Man Made Change. JA Bishop and LM Cook. London, Academic Press. (англ.) - ↑ Okada, H., S. Negoro, et al. Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers (англ.) // Nature . — 1983. — Vol. 306 , iss. 5939 . — P. 203—206. DOI : 10.1038/306203a0
Orser, CS, and Lange, CC Molecular analysis of pentachlorophenol degradation (англ.) // Biodegradation. — 1994. — Vol. 5 . — P. 277—288.
Lee, SG, BD Yoon, et al. Isolation of a novel pentachlorophenol-degrading bacterium, Pseudomonas sp. Bu34 (англ.) // Journal of Applied Microbiology. - 1998. - Vol. 85 . — P. 1—8.
S Negoro, S Kakudo, I Urabe, and H Okada. A new nylon oligomer degradation gene (nylC) on plasmid pOAD2 from a Flavobacterium sp (англ.) // Journal of Bacteriology . — American Society for Microbiology , 1992. — Vol. 174 , no. 24 . — P. 7948—7953. - ↑ UMass Amherst : In the Loop : Talking Points : Lizards undergo rapid evolution after introduction to new home, says researcher (англ.) . Дата обращения 27 мая 2008. Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ PZ Myers. Pharyngula: Still just a lizard (англ.) . Дата обращения 27 мая 2008. Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ Herrel A, Huyghe K, Vanhooydonck B, et al. Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource (англ.) // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 2008. — Март ( vol. 105 , no. 12 ). — P. 4792—5. — PMID 18344323 . Архивировано 8 января 2009 года. DOI : 10.1073/pnas.0711998105
Ящерицы стремительно эволюционируют в новых условиях . globalscience.ru. Архивировано 20 августа 2011 года.
National Geographic: Lizards Rapidly Evolve After Introduction to Island (англ.) . Дата обращения 27 мая 2008. Архивировано 20 августа 2011 года.
Science Daily: Lizards Undergo Rapid Evolution After Introduction To A New Home (англ.) . Дата обращения 27 мая 2008. Архивировано 20 августа 2011 года.
Newswise: Lizards Undergo Rapid Evolution After Introduction to New Island (англ.) . Дата обращения 6 августа 2008. Архивировано 20 августа 2011 года.
Bart Vervust, Irena Grbac, Raoul Van Damme. Differences in morphology, performance and behaviour between recently diverged populations of Podarcis sicula mirror differences in predation pressure (англ.) // Oikos : journal. — 2007. — August ( vol. 116 , no. 8 ). — P. 1343—1352 . — DOI : 10.1111/j.0030-1299.2007.15989.x .
Dawkins, 2009 , p. 113—116 (англ.) - ↑ Tanaka T., Hashimoto H. Drug-resistance and its transferability of Shigella strains isolated in 1986 in Japan (англ.) // Kansenshogaku Zasshi : journal. — 1989. — Vol. 63 , no. 1 . — P. 15—26 . (англ.)
- ↑ Александр Марков . Насекомые-вредители защищаются от биологического оружия (2007). Архивировано 20 августа 2011 года.
S. Asser-Kaiser, E. Fritsch, et al. Rapid Emergence of Baculovirus Resistance in Codling Moth Due to Dominant, Sex-Linked Inheritance (англ.) // Science . — 2007. — Vol. 317 , no. 5846 . — P. 1916—1918. DOI : 10.1126/science.1146542 - ↑ Вид (в биологии) // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ed. A.M. Prokhorov . - 3rd ed. - M .: Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
- ↑ Speciation stages (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ Futuyma, 1998 , p. 454 (англ.)
- ↑ 1 2 Irwin, DE, Irwin, JH, and Price, TD Ring species as bridges between microevolution and speciation (англ.) // Genetica. - 2001. - Vol. 112—113 . — P. 223—243. DOI : 10.1023/A:1013319217703
- ↑ Grant, 1985 , Перекрывающиеся кольца рас. Архивная копия от 27 сентября 2009 на Wayback Machine
Moritz, C., CJ Schneider, et al. (1982) «Evolutionary relationships within the Ensatina eschscholtzii complex confirm the ring species interpretation.» Systematic Biology 41: 273—291. (англ.)
Futuyma, 1998 , p. 455—456 (англ.) - ↑ Barton, NH, and Gale, RS (1993) «Genetic analysis of hybrid zones.» In Hybrid Zones and the Evolutionary Process. New York, Oxford University Press: 12—45.
- ↑ Smith, 1993 , p. 253, 264 (англ.)
- ↑ Futuyma, 1998 , p. 460 (англ.)
- ↑ Smith, 1993 ; Futuyma, 1998 , главы 15 и 16 (англ.)
- ↑ Adaptive Traits of the Polar Bear (Ursus Maritimus) (англ.) . Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ Polar Bear Evolution (англ.) . Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ Ron Rayborne Accepts Hovind's Challenge (англ.) . Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ Futuyma, 1998 , p. 510 (англ.)
- ↑ Gingerich, PD Rates of evolution: Effects of time and temporal scaling (англ.) // Science . — 1983. — Vol. 222 , no. 4620 . — P. 159—161. DOI : 10.1126/science.222.4620.159
- ↑ Speciations (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ Pasterniani, E. Selection for reproductive isolation between two populations of maize, Zea mays L (англ.) // Evolution . — Wiley-VCH , 1969. — Vol. 23 . — P. 534—547.
- ↑ Gottlieb, LD Genetic differentiation, sympatric speciation, and the origin of a diploid species of Stephanomeria (англ.) // American Journal of Botany . — Botanical Society of America , 1973. — Vol. 60 . — P. 545—553.
- ↑ Boraas, ME 1983. Predator induced evolution in chemostat culture. EOS. Transactions of the American Geophysical Union . 64:1102. (англ.)
- ↑ Shikano, S., LS Luckinbill, Y. Kurihara. Changes of traits in a bacterial population associated with protozoal predation (англ.) // Microbial Ecology. — 1990. — Vol. 20 , no. 1 . — P. 75—84. DOI : 10.1007/BF02543868
- ↑ Britton-Davidian, J., J. Catalan, et al. Rapid chromosomal evolution in island mice (англ.) // Nature . — 2000. — Vol. 403 . — P. 158. DOI : 10.1038/35003116
- ↑ As the Worm Turns: Speciation and the Apple Maggot Fly (англ.) . National Center for Case Study Teaching in Science. Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ Feder JL, Roethele JB, Filchak K., Niedbalski J., Romero-Severson J. Evidence for inversion polymorphism related to sympatric host race formation in the apple maggot fly, Rhagoletis pomonella (англ.) // Genetics : journal. — 2003. — 1 March ( vol. 163 , no. 3 ). — P. 939—53 . — PMID 12663534 . (англ.)
- ↑ Цепная реакция видообразования . Элементы.ру . Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ Для видообразования достаточно одного гена . Элементы.ру . Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ Grant, 1985 , Смежно-симпатрическое видообразование. Архивная копия от 13 сентября 2009 на Wayback Machine
- ↑ Berlocher SH, Bush GL. An electrophoretic analysis of Rhagoletis (Diptera: Tephritidae) phylogeny (англ.) // Systematic Zoology : journal. — 1982. — Vol. 31 . — P. 136—55 . — DOI : 10.2307/2413033 . (англ.)
Berlocher SH, Feder JL. Sympatric speciation in phytophagous insects: moving beyond controversy? (англ.) // Annu Rev Entomol. : journal. — 2002. — Vol. 47 . — P. 773—815 . — DOI : 10.1146/annurev.ento.47.091201.145312 . — PMID 11729091 . Архивировано 31 июля 2010 года. Архивная копия от 31 июля 2010 на Wayback Machine (англ.)
Bush GL. Sympatric host race formation and speciation in frugivorous flies of the genus Rhagoletis (Diptera: Tephritidae) (англ.) // Evolution : journal. — Wiley-VCH , 1969. — Vol. 23 . — P. 237—51 . — DOI : 10.2307/2406788 . (англ.)
Prokopy RJ, Diehl SR, Cooley SS. Behavioral evidence for host races in Rhagoletis pomonella flies (англ.) // Oecologia : journal. — 1988. — June ( vol. 76 , no. 1 ). — P. 138—47 . — DOI : 10.1007/BF00379612 . (англ.)
Feder JL, Roethele JB, Wlazlo B., Berlocher SH. Selective maintenance of allozyme differences among sympatric host races of the apple maggot fly (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1997. — October ( vol. 94 , no. 21 ). — P. 11417—21 . — DOI : 10.1073/pnas.94.21.11417 . — PMID 11038585 . (англ.) - ↑ Шапошников Г.Х. Специфичность и возникновение адаптации к новым хозяевам у тлей (Homoptera, Aphidoidea) в процессе естественного отбора (экспериментальное исследование) // Энтом. обозр.. — 1961. — Т. XL , № 4 . — С. 739—762 . Архивировано 15 мая 2011 года.
- ↑ Шапошников Г.Х. Морфологическая дивергенция и конвергенция в эксперименте с тлями (Homoptera, Aphidinea) // Энтом. обозр.. — 1965. — Т. XLIV , № 1 . — С. 3—25 . Архивировано 8 сентября 2013 года.
- ↑ Шапошников Г.Х. Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида // Энтом. обозр.. — 1966. — Т. XLV , № 1 . — С. 3—35 . Архивировано 20 сентября 2009 года.
- ↑ Шапошников Г.Х. Динамика клонов, популяций и видов и эволюция // Журн. общ. биологии. — 1978. — Т. XXXIX , № 1 . — С. 15—33 . Архивировано 20 сентября 2009 года.
- ↑ Ученые доказали «бесконечность» эволюции на примере кишечной палочки . Republic (издание) (23 октября 2017). Дата обращения 22 декабря 2017.
- ↑ Bob Holmes. Bacteria make major evolutionary shift in the lab (англ.) . New Scientist (9 June 2008). Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ Александр Марков . В долгосрочном эксперименте Ричарда Ленски из одинаковых бактерий сформировались полиморфные сообщества . Elementy.ru (23 октября 2017). Дата обращения 22 декабря 2017.
- ↑ Дарвин в качестве примера использовал группировку звёзд в созвездия: Дарвин, 1859 . Глава XIV. Классификация.
- ↑ Swofford, DL, Olsen, GJ, Waddell, PJ, and Hillis, DM (1996) «Phylogenetic inference.» In Molecular Systematics, pp 407—514. Hillis, DM, Moritz, C. and Mable, BK eds., Sunderland, Massachusetts: Sinauer, p. 504 (англ.)
- ↑ Archie, JW (1989) «A randomization test for phylogenetic information in systematic data.» Systematic Zoology 38: 219—252. (англ.)
Faith, DP, and Cranston, PS (1991) «Could a cladogram this short have arisen by chance alone?: on permutation tests for cladistic structure.» Cladistics 7: 1—28. (англ.)
Farris, JS (1989) «The retention index and the rescaled consistency index.» Cladistics 5:417—419. (англ.)
Felsenstein, J. (1985) «Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap.» Evolution 39: 783—791. (англ.)
Huelsenbeck, JP, Ronquist, F., Nielsen, R., and Bollback, JP Bayesian inference of phylogeny and its impact on evolutionary biology (англ.) // Science . - 2001. - Vol. 294 , no. 5550 . — P. 2310—2314. Archived March 4, 2016. DOI : 10.1126/science.1065889 - ↑ 1 2 Hillis, DM (1991) «Discriminating between phylogenetic signal and random noise in DNA sequences.» In Phylogenetic analysis of DNA sequences. pp. 278—294 MM Miyamoto and J. Cracraft, eds. New York: Oxford University Press. (англ.)
Hillis, DM, Huelsenbeck, JP Signal, noise, and reliability in molecular phylogenetic analyses (англ.) // Journal of Heredity . — Oxford University Press , 1992. — Vol. 83 . — P. 189—195.
Klassen, GJ, Mooi, RD, and Locke, A. (1991) «Consistency indices and random data.» Syst. Zool. 40:446—457. (англ.) - ↑ Baldauf, SL, Roger, AJ, Wenk-Siefert, I., and Doolittle, WF A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data (англ.) // Science . — 2000. — Vol. 290 , no. 5493 . — P. 972—977. DOI : 10.1126/science.290.5493.972
Universal trees based on large combined protein sequence data sets (англ.) // Nature Genetics. - 2001. - Vol. 28 . — P. 281—285. DOI : 10.1038/90129 - ↑ Nested hierarchy (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ Penny, D., Foulds, LR, and Hendy, MD (1982) «Testing the theory of evolution by comparing phylogenetic trees constructed from five different protein sequences.» Nature 297: 197—200.
Penny, D., Hendy, MD, and Steel, MA (1991) «Testing the theory of descent.» In Phylogenetic Analysis of DNA Sequences, eds. Miyamoto, M. and Cracraft, J., New York: Oxford University Press. pp. 155—183.
Zuckerkandl, E. and Pauling, L. (1965) «Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins.» in Evolving Genes and Proteins: a symposium held at the Institute of Microbiology of Rutgers, with support from the National Science Foundation. Eds Vernon Bryson and Henry J. Vogel. New York: Academic Press. (англ.) - ↑ Independent convergence (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period (англ.) // Nature . — Vol. 457 . — P. 718—721. DOI : 10.1038/nature07673
- ↑ Самые древние позвоночные животные . Государственный Дарвиновский музей .
- ↑ Earth's strange past and the fossil record (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ Morphological intermediates (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ Hu, D; Hou, L.; Zhang, L. & Xu, X. (2009), " A pre- Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus ", Nature Т. 461 (7264): 640—643, PMID 19794491 , DOI 10.1038/nature08322 (англ.)
- ↑ См. неполный список переходных форм в статье List of transitional fossils .
- ↑ Dawkins, 2009 , p. 151 (англ.)
- ↑ Dawkins, 2009 , p. 149 (англ.)
- ↑ Ричард Докинз . Какая жалость — честный креационист! .
- ↑ The La Brea Exploration Guide (англ.) . Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ Pamela JW Gore. Laboratory 11 — Fossil Preservation (англ.) (недоступная ссылка) . Georgia Perimeter College. Архивировано 28 августа 2008 года.
- ↑ Палеонтологические доказательства . Доказательства эволюции . Государственный Дарвиновский музей .
- ↑ Dawkins, 2009 , p. 187 (англ.)
- ↑ Оруджев, З. М. К вопросу о возникновении человеческого разума . Вопросы философии (6 января 2010). Дата обращения 12 января 2010.
- ↑ Дональд Джохансон, Мейтленд Иди. Глава 12 // Люси: истоки рода человеческого. — М. , 1984.
- ↑ Dawkins, 2009 , p. 189 (англ.)
- ↑ Dawkins, 2009 , p. 188 (англ.)
- ↑ Древнейшим предком человека признали ардипитека Арди . Lenta.ru .
Jamie Shreeve. Oldest Skeleton of Human Ancestor Found: Move over, Lucy. And kiss the missing link goodbye (англ.) . National Geographic (1 October 2009). Дата обращения 1 октября 2009. Архивировано 20 августа 2011 года.
Ann Gibbons. Ancient Skeleton May Rewrite Earliest Chapter of Human Evolution (англ.) . Science . Дата обращения 1 октября 2009. Архивировано 20 августа 2011 года. - ↑ White, Tim D.; Asfaw, Berhane; Beyene, Yonas; Haile-Selassie, Yohannes; Lovejoy, C. Owen; Suwa, Gen; WoldeGabriel, Giday. Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids (англ.) // Science : journal. — 2009. — Vol. 326 , no. 5949 . — P. 75—86 . — DOI : 10.1126/science.1175802 . (англ.)
- ↑ Fossil finds extend human story (англ.) . BBC Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ См. List of human evolution fossils
- ↑ Происхождение и эволюция человека . evolbiol.ru.
- ↑ Чарльз Дарвин . Глава VII // Происхождение человека и половой отбор.
- ↑ Dawkins, 2009 , p. 194 (англ.)
- ↑ Эволюция конечностей лошади . Государственный Дарвиновский музей .
- ↑ Эволюционная палеонтология . Становление эволюционной биологии . Государственный Дарвиновский музей .
- ↑ Воронцов Н. Н., Сухорукова Л. Н. Эволюция органического мира. Учебное пособие для 10—11 кл. ср. шк. - 2nd ed., Revised. and add. — М. : Наука, 1996. — 256 с. — 15 000 экз. — ISBN 5020060437 .
- ↑ 1 2 Morphological analogy (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ Morphological parahomology (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ Дарвин, 1859 . Глава 14. Морфология.
- ↑ Dawkins, 2009 , p. 297 (англ.)
- ↑ Crapo, R. (1985) «Are the vanishing teeth of fetal baleen whales useless?» Origins Research 7: 1. (англ.)
Culver, DC, Fong, DW, and Kane TC (1995) «Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters.» Annual Review of Ecology and Systematics 26: 249—268. (англ.)
Дарвин, 1859 . Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы. «Орган, служащий для двух целей, может стать рудиментарным и даже совершенно недоразвитым для одной, даже более важной цели и остаться вполне пригодным для другой», «орган может стать рудиментарным для своей специальной функции и употребляться для совершенно другой цели».
Dodson, EO (1960) Evolution: Process and Product. New York: Reinhold Publishers, стр. 44. (англ.)
Griffiths, P. (1992) «Adaptive explanation and the concept of a vestige.» in Trees of Life: essays in philosophy of biology. Edited by Paul Griffiths. Dordrecht, Boston: Kluwer Academic Publishers. (англ.)
Hall, BK Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution (англ.) // Biol Rev Camb Philos Soc. - 2003. - Vol. 78 , iss. 3 . — P. 409—433. DOI : 10.1017/S1464793102006097
McCabe, J. (1912) The Story of Evolution. Boston: Small, Maynard, and Co, стр. 264. (англ.)
Merrell, DJ (1962) Evolution and Genetics: The Modern Theory of Evolution. New York: Holt, Rinehart and Winston, стр. 101. (англ.)
Moody, PA (1962) Introduction to Evolution. Second edition. New York: Harper, стр. 40. (англ.)
Muller, GB (2002) «Vestigial Organs and Structures.» in Encyclopedia of Evolution. Mark Pagel, editor in chief, New York: Oxford University Press. (англ.)
Naylor, BG (1982) «Vestigial organs are evidence of evolution.» Evolutionary Theory 6: 91—96. (англ.)
Strickberger (2000) Evolution. Third edition. Sudbury, MA: Jones and Bartlett. (англ.)
Weismann, A. (1886) «IX. Retrogressive Development in Nature.» reproduced in Essays upon Heredity and Kindred Biological Problems. Volume II. Poulton, EB and Shipley, AE, editors., Clarendon Press: Oxford. 1892. Стр. 9—10. (англ.)
Wiedersheim, R. (1893) The Structure of Man: An Index to His Past History. Second Edition. Translated by H. and M. Bernard. London: Macmillan and Co. 1895. Стр. 2, 200, 205. (англ.) - ↑ Дарвин, 1859 . Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы. «Невозможно назвать какое-либо из высших животных, у которого та или другая часть не была бы в рудиментарном состоянии.»
- ↑ Дарвин, 1859 . Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы. «Крыло пингвина имеет большое значение, действуя в качестве плавника; следовательно, оно может представлять собой и раннюю стадию образования крыла, хотя я этого не думаю; более вероятно, что это редуцированный орган, модифицированный для новой функции; с другой стороны, крыло киви совершенно бесполезно и действительно рудиментарно.»
- ↑ Жан Батист Ламарк . Философия зоологии . — 1809. «Слепыш Оливье, ведущий, подобно кроту, подземный образ жизни и, вероятно, ещё реже, чем крот, подвергающийся действию дневного света, совершенно перестал пользоваться зрением; у него сохранились лишь следы этого органа, но даже эти следы совершенно скрыты под кожей и некоторыми другими покрывающими их частями, не оставляющими никакого доступа для света.»
- ↑ Рудиментарные органы // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ed. A.M. Prokhorov . - 3rd ed. - M .: Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
- ↑ Grant, 1985 , Доказательства эволюции. Архивная копия от 10 ноября 2009 на Wayback Machine
- ↑ Cohn, MJ, and Tickle, C. Developmental basis of limblessness and axial patterning in snakes (англ.) // Nature . — 1999. — Vol. 399 . — P. 474—479. Cohn, MJ Developmental mechanisms of vertebrate limb evolution (англ.) // Novartis Found Symp. - 2001. - Vol. 232 . — P. 47—57.
- ↑ 1 2 Дарвин, 1859 . Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы.
- ↑ Vestiges (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ [ Доказательства эволюции 4. Морфологические доказательства]
- ↑ 29+ Evidences for Macroevolution Part 2: Past History
- ↑ Дельфин встал и пошел . Итоги .
- ↑ http://universe-review.ca/I10-10-snake.jpg
- ↑ Tyson, Reid; Graham, John P.; Colahan, Patrick T. & Berry, Clifford R. (июль 2004), "Skeletal Atavism in a Miniature Horse", Veterinary Radiology & Ultrasound Т. 45 (4): 315—317 (англ.)
- ↑ Клещи вновь открыли радость секса . Инновационный портал Уральского Федерального округа.
- ↑ Domes, Katja; Norton, Roy A.; Maraun, Mark & Scheu, Stefan. Reevolution of sexuality breaks Dollo's law (англ.) // PNAS . — 2007. — Vol. 104 , iss. 17 . — P. 7139—7144.
- ↑ Atavisms (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ П. М. Бородин . Возникновение адаптаций в результате естественного отбора . Эволюция — пути и механизмы .
- ↑ Н. М. Борисов, Ф. Ю. Воробьев, А. М. Гиляров, К. Ю. Еськов, А. Ю. Журавлев, А. В. Марков, А. А. Оскольский, П. Н. Петров, А. Б. Шипунов. Доказательства эволюции (2010).
Mark Ridley . Evolution . - 3rd ed. — Blackwell Publishing, 2004. — P. 282. — ISBN 1405103450 . (англ.)
The Giraffe: Inside Nature's Giants (англ.) . — Видео препарирования жирафа.
Dawkins, 2009 , p. 361 (англ.) - ↑ Goldsmith, TH Optimization, constraint, and history in the evolution of eyes (англ.) // Quarterly Review of Biology. — University of Chicago Press , 1990. — Vol. 65 . — P. 281—322.
Williams, GC (1992) Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges. New York, Oxford University Press, pp. 72—74. (англ.) - ↑ Morphological inefficiency (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ Evidence for Jury-Rigged Design in Nature (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ Ричард Докинз . Поклонение „белым пятнам“ // Бог как иллюзия .
- ↑ Станислав Сковрон. Сравнительно-эмбриологические доказательства эволюции (недоступная ссылка) . Развитие теории эволюции . Архивировано 9 января 2011 года.
- ↑ Иорданский, 2001 , Глава 3. Мезозойская эра — век рептилий. Архивная копия от 25 мая 2009 на Wayback Machine
- ↑ Gilbert, SF (1997) Developmental Biology. Fifth edition. Sinauer Associates, pp. 380, 382 (англ.)
- ↑ Kardong, KV (2002) Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. Third ed. New York: McGraw Hill, pp. 52, 504, 581. (англ.)
- ↑ Raynaud, A. Developmental mechanism involved in the embryonic reduction of limbs in reptiles (англ.) // Int J Dev Biol. — 1990. — Vol. 34 . — P. 233—243.
Raynaud, A., Kan, P. DNA synthesis decline involved in the developmental arrest of the limb buds in the embryos of the slow worm, Anguis fragilis (L.) (англ.) // Int J Dev Biol. — 1992. — Vol. 36 . — P. 303—310.
Raynaud, A., Van den Elzen, P. Rudimentary stages of the extremities of Scelotes gronovii (Daudin) embryos, a South African Scincidea reptile (англ.) // Arch Anat Microsc Morphol Exp. — 1976. — Vol. 65 . — P. 17—36. - ↑ Amasaki, H., Ishikawa, H., Daigo, M. Developmental changes of the fore- and hind-limbs in the fetuses of the southern minke whale, Balaenoptera acutorostrata (англ.) // Anat Anz. — 1989. — Vol. 169 . — P. 145—148.
Sedmera, D., Misek, I., Klima, M. On the development of Cetacean extremities: I. Hind limb rudimentation in the Spotted dolphin Stenella attenuata (англ.) // Eur J Morphol. - 1997. - Vol. 35 . — P. 25—30. - ↑ Ontogeny (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ П. М. Бородин . Эмбриологические свидетельства эволюции . Эволюция — пути и механизмы .
- ↑ Джеймс Трефил . Теория эволюции . 200 законов мироздания . Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium. Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome (англ.) // Nature : journal. — 2005. — Vol. 437 . — P. 69—87 . — DOI : 10.1038/nature04072 . (September 1). (англ.)
Cheng Z., Ventura M et al. A genome-wide comparison of recent chimpanzee and human segmental duplications (англ.) // Nature : journal. — 2005. — Vol. 437 . — P. 88—93 . — DOI : 10.1038/nature04000 . (September 1). (англ.) - ↑ Stewart, CB, Disotell, TR Primate evolution—in and out of Africa (англ.) // Current Biology . — Cell Press , 1998. — Vol. 8 . — P. R582—R588. DOI : 10.1016/S0960-9822(07)00367-3
- ↑ Crowe, JF (1993) «Mutation, fitness, and genetic load.» Oxford Survey of Evolutionary Biology 9: 3—42.
Futuyma, 1998 , p. 273 (англ.) - ↑ Giannelli, F., Anagnostopoulos, T., Green, PM Mutation rates in humans. II. Sporadic mutation-specific rates and rate of detrimental human mutations inferred from hemophilia B (англ.) // Am J Hum Genet. — 1999. — Vol. 65 . — P. 1580—1587.
Mohrenweiser, H. Impact of the molecular spectrum of mutational lesions on estimates of germinal gene-mutation rates (англ.) // Mutation Research . — Elsevier , 1994. — Vol. 304 . — P. 119—137. - ↑ Genetic rates of change (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ Rozenski, J., Crain, PF et al. The RNA Modification Database: 1999 update (англ.) // Nucleic Acids Research. — 1999. — Vol. 27 . — P. 196—197. Архивировано 16 мая 2008 года.
Voet, D., and Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons, p. 969 (англ.) - ↑ Voet, D., and Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons, p. 69. (англ.)
Garavelli, JS, Hou, Z., et al. The RESID Database of protein structure modifications and the NRL-3D Sequence-Structure Database (англ.) // Nucleic Acids Research. - 2001. - Vol. 29 . — P. 199—201. - ↑ Yockey, HP (1992) Information Theory and Molecular Biology. New York: Cambridge University Press. (англ.)
- ↑ Ralph T. Hinegardner, Joseph Engelberg. Rationale for a Universal Genetic Code (англ.) // Science . — 22 ноября 1963. — Vol. 142 , no. 3595 . — P. 1083—1085. DOI : 10.1126/science.142.3595.1083
- ↑ Judson, HF (1996) The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology. Expanded edition. Cold Spring Harbor Press, p. 280—281. (англ.)
- ↑ Brenner, S. On the impossibility of all overlapping triplet codes in information transfer from nucleic acid to proteins (англ.) // PNAS . — 1957. — Vol. 43 , no. 8 . — P. 687—694. (inaccessible link)
- ↑ Crick, FHC, Barnett, L., Brenner, S., and Watts-Tobin, RJ (1961) «General nature of the genetic code for proteins.» Nature 192:1227—1232. (англ.)
- ↑ Voet, D., and Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons, p. 445. (англ.)
- ↑ The fundamental unity of life (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ Биохимические доказательства . Доказательства эволюции . Государственный Дарвиновский музей .
- ↑ Alec MacAndrew . Human Chromosome 2 is a fusion of two ancestral chromosomes (англ.) . Alec's Evolution Pages . Дата обращения 4 августа 2009. Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ Evidence of Common Ancestry: Human Chromosome 2 (англ.) . YouTube . — Видеозапись. Дата обращения 4 августа 2009.
- ↑ Yunis JJ, Prakash O. The origin of man: a chromosomal pictorial legacy (англ.) // Science . — 19 марта 1982. — Vol. 215 , no. 4539 . — P. 1525—1530. DOI : 10.1126/science.7063861 . PMID 7063861 .
- ↑ Comparison of the Human and Great Ape Chromosomes as Evidence for Common Ancestry (англ.) . The Evolution Evidence Page . Дата обращения 4 августа 2009. Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ Avarello R., Pedicini A., Caiulo A., Zuffardi O., Fraccaro M. Evidence for an ancestral alphoid domain on the long arm of human chromosome 2 (англ.) // Human Genetics . — Springer Berlin/Heidelberg , май 1992. — Vol. 89 , no. 2 . — P. 247—249. DOI : 10.1007/BF00217134 . PMID 1587535 .
- ↑ IJdo JW и др. Origin of human chromosome 2: an ancestral telomere-telomere fusion (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences . — National Academy of Sciences , 15 октября 1991. — Vol. 88 , no. 20 . — P. 9051—9055. DOI : 10.1073/pnas.88.20.9051 . PMID 1924367 .
- ↑ Анимация: жизненный цикл ретровируса (англ.) . Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ Barbulescu M, Turner G, Seaman MI, Deinard AS, Kidd KK, Lenz J. Many human endogenous retrovirus K (HERV-K) proviruses are unique to humans (англ.) // Current Biology . — Cell Press , 1999. — Vol. 9 , no. 16 . — P. 861—868. (inaccessible link)
- ↑ Е. Д. Свердлов . Retroviruses and primate evolution (англ.) (недоступная ссылка) . Архивировано 5 января 2013 года.
- ↑ М. В. Супотницкий. ВИЧ/СПИД пандемия — так с чем же в действительности мы столкнулись? . — Таблица 2: Видовое распределение и время интеграции HERV-K элементов в геном человека.
- ↑ 1 2 Endogenous retroviruses (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ Lebedev et al. Differences in HERV-K LTR insertions in orthologous loci of humans and great apes (англ.) // Gene . — Elsevier , 2000. — Vol. 247 , iss. 1—2 . — P. 265—277. DOI : 10.1016/j.physletb.2003.10.071
- ↑ Futuyma, 1998 , p. 293—294 (англ.)
- ↑ Todaro, GJ, Benveniste, RE, Callahan, R., Lieber, MM, Sherr, CJ Endogenous primate and feline type C viruses (англ.) // Cold Spring Harb Symp Quant Biol. — 1975. — Vol. 39 Pt 2 . — P. 1159—1168.
- ↑ Futuyma, 1998 , p. 201—203 (англ.)
- ↑ Present biogeography (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ Островная фауна // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ed. A.M. Prokhorov . - 3rd ed. - M .: Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
- ↑ Woodburne, MO, and Case, JA (1996) «Dispersal, vicariance, and the Late Cretaceous to Early Tertiary land mammal biogeography from South America to Australia.» Journal of Mammalian Evolution 3: 121—161.
- ↑ Coyne, 2009 , p. 91—99 (англ.)
- ↑ Чарльз Дарвин . Происхождение человека и половой отбор.
- ↑ Кейт Вонг. Зов далекого предка // В мире науки. — 2003. — № 5 . — С. 38—47 .
- ↑ Дарвин, 1859 . Глава 12. Географическое распространение.
Дарвин, 1859 . Глава 13. Географическое распространение (продолжение). - ↑ Географическое видообразование . Государственный Дарвиновский музей .
- ↑ Past biogeography (англ.) . Архив TalkOrigins.org . Archived August 21, 2011.
- ↑ Географическое видообразование. Дарвиновы вьюрки . Государственный Дарвиновский музей .
Literature
- Чарльз Дарвин . Происхождение видов . — 1859.
- Чарльз Дарвин . Происхождение человека и половой отбор . — 1871.
- Верн Грант. Эволюционный процесс . — 1985. — ISBN 5-03-001432-2 .
- Smith, JM The Theory of Evolution . — Cambridge University Press, 1993. — ISBN 0521451280 .
- Douglas J. Futuyma . Evolutionary Biology. - 3rd ed. — Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, 1998. — ISBN 0-87893-189-9 .
- Николай Иорданский . Эволюция жизни . — М. : Академия, 2001. — 432 с. — ISBN 5-7695-0537-0 . Архивировано 17 мая 2009 года. Архивная копия от 17 мая 2009 на Wayback Machine
- Яблоков А. В. , Юсуфов А. Г. Эволюционное учение: Учеб. для биол. спец. вузов . — М. : Высшая школа, 2006. — 310 с. — ISBN 5-06-004584-6 . Архивировано 15 мая 2011 года. Архивная копия от 15 мая 2011 на Wayback Machine
- Jerry Coyne . Why Evolution is True. — Viking Adult, 2009. — ISBN 0670020532 .
- Ричард Докинз . The Greatest Show On Earth. — 2009. — ISBN 0-593-06173-X .
- Происхождение жизни. Наука и вера CORPUS, Издательство «Астрель», 2010. ISBN 978-5-271-24664-7
- Джерри Койн. Вера против фактов: Почему наука и религия несовместимы = A. Jerrry Coyne Faith Versus Fact: Why Science and Religion Are Incompatible. — М. : Альпина Паблишер, 2016. — 384 p. — ISBN 978-5-9614-5817-6 .
- Карл Циммер . Эволюция. Триумф идеи = Zimmer Carl: Evolution: The Triumph of an Idea. — М. : Альпина Нон-фикшн , 2017. — 564 p. — ISBN 978-5-91671-669-6 .
Links
- Станислав Сковрон. Развитие теории эволюции (недоступная ссылка) . Архивировано 27 августа 2009 года.
- Theobald D. 29+ свидетельств макроэволюции . Архив TalkOrigins.org . Архивировано 21 августа 2011 года. (eng.)
- Джеймс Трефил . Теория эволюции . 200 законов мироздания . Архивировано 20 августа 2011 года.
- П. М. Бородин . Эволюция — пути и механизмы .
- Доказательства эволюции . Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса (2002).
- Марков А. В. (ред.). Доказательства эволюции (2010).
- Кондрашов А. С. Курс лекций «Введение в эволюционную биологию» (2010).