Sinozavroperterix [2] [3] ( Latin Sinosauropteryx , which means "Chinese winged lizard", Chinese. 中华 龙 鸟 , pin. Zhōnghuá lóng niǎo , literally: Chinese dragon wing) - a monotypic genus of theropod dinosaurs from the Compsognathidae family that lived in the Lower Compagnatidae era ( Aptian century , 124.6–122 million years ago) in the territory that China now occupies. Described in 1996, became the first aircraft taxon outside the treasure with evidence of feather cover. During life, these dinosaurs were covered with very simple threadlike feathers. The structures responsible for the color were also preserved in some feathers, which is why the Sinosauropteryx became the first dinosaur with a reliably established color. Some controversy has caused an alternative interpretation of filamentary inclusions as residues of collagen fibers, but this interpretation has not been widely accepted.
| † Sinosauropteryx | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
 S. prima holotype counter plate | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Scientific classification | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| International scientific name | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Sinosauropteryx Ji & Ji, 1996 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Single view | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
† Sinosauropteryx prima Ji & Ji, 1996
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Geochronology 124.6–122.0 Ma
◄ Nowadays◄ Cretaceous-Paleogene extinction◄ Triassic extinction◄ Mass Permian Extinction◄ Devonian extinction◄ Ordovician-Silurian extinction◄ Cambrian explosion | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Sinosauropteryx was a small theropod with an unusually long tail and short forelimbs. The largest known sample reached a length of 1.07 meters and had an estimated weight of 0.55 kilograms. This dinosaur was a close relative of a similar, but earlier compognates ; both genera include compsognathid in the family. The only species known is Sinosauropteryx prima . Three samples are described. The third sample, so far correlated with this genus, can be either another species of Sinosauropteryx, or another genus of dinosaurs.
Sinosauropteryx is one of the first dinosaurs found in the formation ( Liaoning Province) and was a representative . The well-preserved fossils of this species illustrate many aspects of its paleobiology, such as diet and reproduction.
History of discovery and study
The first fossil specimen of a dinosaur, later named Sinosauropteryx prima , was discovered in August 1996 by Chinese farmers. The fossil was located on two tiles, which they sold to two different scientific organizations: the National Geological Museum in Beijing and the Nanjing Institute of Geology and Paleontology. The director of the Beijing Museum, Ji Qiang, confirmed the importance of the find after meeting with Canadian paleontologist and illustrator Michael Skrepnik, who learned about the unique fossil by chance while exploring the museum’s collection in October 1996. Curry immediately realized the exceptional value of the sample. As The New York Times wrote , quoting Curry: “When I saw a tile of petrified silt mixed with volcanic ash in which the creature was enclosed, I was amazed.” [4]
At first, Chinese authorities banned photographing the sample. However, Curry brought a photograph to a meeting of the Vertebrate Paleontology Society held at the American Museum of Natural History in New York , which led to a heated discussion of the new discovery by the assembled paleontologists. It was reported that the news of the discovery of a feathered dinosaur led paleontologist John Ostrom , who in the 1970s first expressed the idea of the origin of birds from dinosaurs, “in a state of shock” [4] . Ostrom later became part of an international team that gathered in Beijing to study fossils; other team members were Alan Brush, an expert on feathers, Larry Martin , an expert on fossil birds, and , an expert on archeopteryx [5] .
In 1998, the GMV 2123 holotype was described by Chinese paleontologists Qiang Ji and Shuang Ji as a new species of Sinosauropteryx prima . The generic name is derived from the words lat. Sino - Chinese, Greek. σαῦρος is the reptile , and πτέρυξ is the wing, with the reference that the sample found belonged to the transitional form between theropods and birds. A specific name translated from Latin means “first” [6] .
Three samples were correlated with the species Sinosauropteryx prima : holotype (and its counter plate NIGP 127586), NIGP 127587, and D 2141 [7] . All fossils were found in the Qiangshangou or Davanzhantszy sections of the Yixian formation ( Beipiao and Lingyuan counties, Liaoning province, China ), which date back to the lower Aptian layer of the Cretaceous system , 124.6–122 million years ago [8] .
Despite the feathers, paleontologists did not consider Sinosauropteryx to be a bird. Phylogenetically, the genus is only remotely related to the Aves clade , which was usually defined as Archaeopteryx lithographica plus modern birds. The authors of the description of Sinosauropteryx, however, used an apomorphic definition of the class of birds, according to which any animal with feathers is considered a bird. Researchers claimed that the filamentous structures of the dinosaur were real feathers with rods and beards, and therefore Sinosauropteryx should be considered a real bird [9] . They classified a new genus and species in the new order Sinosauropterygiformes, the family Sinosauropterygidae, in the subclass Sauriurae [6] . Such phylogenetic placement has not been accepted by the scientific community. In 2003, the German paleontologist Oliver Rauhut, according to the results of phylogenetic analysis, assigned the dinosaur to the Compsognathinae subfamily [10] : 151 . The following year, 2004, Phil Center first placed the sinosauropteryx among the basal archosaurs [11] , but already in the next work of the same year he attributed it to coelurosaurs [12] . Later, Raukhut also agreed with such a placement, placing the Sinosauropteryx in polytomy with cellulose [13] . Nevertheless, in a subsequent article in 2011, Philip Curry and Pei-Ji Chen attribute the Sinosauropteryx to the compsognathid family [14] : 1708 — a group of small long-tailed coelurosaurs known from the Upper Jurassic – Lower Cretaceous deposits of Western Europe and China [2] .
Fiber Identification
The debate over the filamentous fibers preserved in the first specimen of Sinosauropteryx began almost immediately as soon as an international team of scientists began to study the Beijing specimen under a microscope. The results of their research, reported during a press conference at the Philadelphia Academy of Natural Sciences on April 24, 1997, were inconclusive. Paleontologists agreed that the structures stored on the specimen were not full feathers, and suggested further research [15] . American paleontologist, argued in Aubodon magazine that the filamentous structures on the back of the dinosaur were a stiff scallop, and that paleontologists took it for granted, equating it to feathers [16] . In later publications, some scholars did not agree with the identification of structures as threadlike feathers [14] [17] .
The authors of some publications followed the arguments of Feduccia, who considered the filamentous structures of the sample as collagen fibers, rather than primitive feathers. Since these structures were clearly located outside the body of the dinosaur, it was suggested that the fibers formed a comb on the back of the animal and the lower part of the tail, similar to that of some modern water lizards [18] [19] . The absence of feathers would refute the suggestion that the Sinosauropteryx is the most basic feathered theropod known, and would also raise questions about the current theory of the origin of feathers. This would cast doubt on the hypothesis that the first feathers developed not for flight, but for thermal insulation, as well as the fact that feathers first appeared in the relatively basal lines of dinosaurs, which later turned into modern birds [20] .
However, most scientists did not agree with the identification of structures as collagen fibers. It is noteworthy that the team of scientists who reported the presence of pigment cells in the structures claimed that their presence already proves that the structures were feathers and not collagen, since collagen does not contain pigment [21] [22] . American paleontologist, said that proponents of the collagen fiber hypothesis see fibers not as part of a dinosaur’s body, but as a preparation defect: the plate fault line and matte sealant were mistaken for the body contour [23] .
The hypothesis of the presence of collagen fibers in ancient reptiles was carefully analyzed and refuted in the scientific work of 2017 by a team of paleontologists led by F. Smithick. Sinosauropteryx integument was compared with less controversial evidence for the presence of collagen fibers stored in the Stenopterygius ichthyosaurus specimen . Although proponents of collagen fibers argued that the central rods of the alleged theropod feathers were actually an example of rod-shaped collagen filaments, the image under high magnification showed that this was not so. The alleged collagen stems in the ichthyosaurus specimen actually turned out to be scratches and cracks formed during the preparation. In contrast, rods on a sample of Sinosauropteryx were a common example of fossilized structures. Collagen proponents also claimed that spherical formations were found on the tile with a theropod specimen, similar to those sometimes found in the decaying collagen of modern marine mammals. However, this statement also did not find confirmation - the Smithwick team did not find any spherical structure on the samples. The authors of the work suggested that some areas of the fossil cast shadows that looked like spherical formations in low-resolution photographs [24] .
As a result of the study, it turned out that other alleged fragments of collagen fibers located in the tail region turned out to be scratches, similar to scratches on other parts of stone tiles. Patches of bone with an uneven surface were considered evidence that some strands of collagen were destroyed more than others. However, the study claimed that after further preparation, these uneven areas turned out to be just a layer of sediment of a different color. The collagen “halo” identified by Feduccia was also defined as the sediment surrounding one of the specimens. Smithwick and his team concluded that the cover preserved on the Sinosauropteryx specimens is very similar to that of birds whose remains were found in the same formation [24] .
Description
Sinosauropteryx was a small bipedal theropod, notable for its short forelimbs, long first finger and very long tail. The taxon is based on one of the smallest known samples of non-avian dinosaurs with a holotype of only 68 centimeters in length, including the tail [25] : 148 . Moreover, this individual was relatively young [14] . The largest known sample reached a length of 1.07 meters and had an estimated weight of 0.55 kilograms [26] .
Anatomically, the Sinosauropteryx was very similar to the Compsognathus, differing from it only in proportions. The skull of Sinosauropteryx was 15% longer than the femur , in contrast to the compsognate, in which the skull and thigh were almost equal in length. The length of the forelimb of the Sinosauropteryx ( humerus and ulna ) was only 30% of the length of its legs (thigh and lower leg ), compared with 40% of the compognates. In addition, the Sinosauropteryx had several features unique to all other theropods. Its tail consisted of 64 vertebrae. Such an unusually high number of vertebrae made its tail the longest in relation to body length among all known theropods [25] . The hands of this dinosaur were also long compared to the forelimbs: they ranged from 84% to 91% of the length of the rest of the paw and half the length of the foot. The first and second fingers were approximately the same length, the first finger was equipped with a large claw [14] ; while it was thicker and longer than one of the bones of the forearm [25] . The dental apparatus of Sinosauropteryx was heterodontic : the teeth on the tip of the upper jaw were thin and notched, and those that were behind them were notched and were compressed laterally. The teeth of the lower jaw were similarly differentiated [14] .
The pigmented area in the abdominal cavity of the holotype was considered as the remains of internal organs [25] . A team of scientists led by John Ruben interpreted it as a liver , which they described as part of a crocodile-like respiratory system - the “ hepatic piston ” [27] . In a later study, agreeing that the pigmented area was originally something inside the dinosaur’s body, scientists and Chen Pei-ji did not find any definite structure. The authors of the work noted that during fossilization of residues, any organs will be distorted by processes that flatten the skeleton into a two-dimensional imprint [14] . Dark pigment is also present in the orbits of the holotype and another sample [25] .
Plumage
All the described samples retain cover structures, which most paleontologists interpret as a very primitive type of feathers. These short, down-like filamentary structures are located along the back of the skull, limbs, neck, back, upper and lower parts of the tail. Shreds of feathers were found on the sides of the head and body, and the authors of the description suggested that the density of feathers on the back and the random arrangement of shreds on the sides indicate that during the life these dinosaurs were fully feathered, and most of the feathers on the sides and belly separated during decomposition [25] .
The filamentous structures were preserved between the bones, which, according to some researchers, corresponds to the expected amount of skin and muscle tissue that were present on the body during the life of the animal. The feathers are located closest to the bones on the skull and on the end of the tail, where there was a minimal amount of muscle, and farthest in the region of the thoracic vertebrae, where there were more muscles. This indicates that the threads were located on the outside of the body and were not subcutaneous structures [25] .
The threads show a random orientation, in places they overlap and become tangled, which is interpreted as evidence that they were soft and flexible during the life of the dinosaur. Microscopic examination shows that individual threads appear dark along the edges and light inside - this indicates that they were hollow inside, like modern feathers. Compared to the hair of modern mammals , these threads were generally quite coarse for such a small animal, and each individual thread is much larger and thicker than the hairs of mammals of the same size [25] .
The length of the fibers is different. In a typical sample, the shortest fibers are located in front of the eyes - their length is 13 millimeters. As you move further through the body, the fiber lengths increase rapidly to a maximum size of 35 millimeters above the shoulder blades . The length remains the same until the middle of the back, right up to the hips, where the threads elongate again and reach a maximum length of 40 mm in the middle of the tail. The fibers on the underside of the tail are generally shorter than those on the upper side, and their length decreases faster. To the 25 caudal vertebra, the threads on the underside reach a length of only 35 mm. The longest fibers located on the forearms reach 14 millimeters [25] .
Although the fibers are too dense to isolate one of them for study, some studies suggest two different types of filaments (thick and thin), alternating with each other. Толстые нити выглядят более жёсткими, чем тонкие, при этом тонкие волокна имеют тенденцию располагаться параллельно друг к другу, но под углом к толстым нитям. Такие свойства волокон предполагают наличие у каждого из них стержня с бородками, похожими на таковые в перьях современных птиц, но более примитивные [14] :1721 . В целом, эти структуры напоминают пуховые перья некоторых современных птиц; те же структуры были найдены и в других ископаемых исяньской формации, включая конфуциусорниса [25] .
Однако, проведённое в 2018 году исследование показало, что толстые нити могут быть пучками переплетённых тонких нитей. Такая гипотеза подтверждается наблюдением, что тонкие нити имеют тенденцию к выравниванию параллельно друг другу и толстым волокнам, а не к разветвлению, как указывали другие учёные. Некоторые из толстых нитей довольно длинные и заканчиваются небольшими пучками тонких нитей. Пухообразное оперение обычно выглядит наоборот: короткий центральный стержень и длинные пучки волокон. Кроме того, толстые нити не содержат следов фосфата кальция — минерала, из которого состоят перья современных птиц. Большое число изгибов также делает маловероятным наличие крепкого стержня. Таким образом, гипотеза, что толстые нити представляют собой просто пучки тонких нитей, является более правдоподобной, чем идея о том, что они представляют собой вариант пуховых перьев, которые развили морфологию, противоположную морфологии перьев птиц и пернатых теропод. В целом, авторы работы предпочли гипотезу о том, что перья синозавроптерикса были простыми одинарными нитями, хотя и предположили, что иногда эти нити соединялись у основания в пучки как предшественники настоящих пуховых перьев [28] .
Несмотря на то, что синозавроптерикс имел перьеподобные структуры, он не состоял в близком родстве с более древним археоптериксом [25] . Существовало множество других групп динозавров, которые были более тесно связаны с археоптериксом, чем синозавроптерикс, включая дейнонихозавров , овирапторозавров или теризинозавроидов . Это указывает на то, что перья, возможно, были характерной чертой анатомии для многих тероподовых динозавров, а не только для явно похожих на птиц, и весьма вероятно, что у таких не родственных птицам животных, как компсогнатиды, были перья [29] .
Расцветка
Синозавроптерикс стал первым динозавром, чью прижизненную расцветку исследователи описали на основе физических доказательств. Некоторые окаменелости этого теропода показывают чередование светлых и тёмных полос, сохранившихся на хвосте. Первоначально Чен и её коллеги интерпретировали эту полосатую структуру как артефакт, образовавшийся при расколе куска породы на плиту и контрплиту, между которыми находилась окаменелость [25] . Однако, в своей презентации 2002 года, подготовленной для , британский палеонтолог Ник Лонгрич выдвинул гипотезу, что экземпляры синозавроптерикса фактически сохраняют остатки расцветки, которую эти животные демонстрировали при жизни. Учёный утверждал, что тёмные полоски на хвосте были слишком равномерно распределены, чтобы быть остатками от раскола плиты, и что они представляют собой окаменелый пигмент, ранее присутствовавший в перьях. Кроме того, присутствие тёмных волокон вдоль верхней части тела динозавра также может отражать такой цветовой паттерн защитной окраски , при котором спина синозавроптерикса была тёмного цвета, а брюхо — более светлого, с полосками или пятнами на хвосте [30] .
Выводы Лонгрича были поддержаны в научной статье, впервые опубликованной онлайн в журнале « Nature » в январе 2010 года. Фучэн Чжан и его коллеги исследовали окаменевшие перья нескольких динозавров и ранних птиц и обнаружили доказательства того, что они сохраняют меланосомы — клетки, которые придают перьям современных птиц их цвет. Среди исследованных образцов был ранее не описанный экземпляр синозавроптерикса под инвентарным номером IVPP V14202. Изучив структуру и расположение меланосом, Чжан и его коллеги смогли подтвердить наличие светлых и тёмных полос в перьях хвоста динозавра. Кроме того, команда учёных сделала сравнение найденных меланосом с меланосомами современных птиц, чтобы определить основной цвет оперения. По присутствию сферических меланосом, которые содержат красный пигмент, они пришли к выводу, что более тёмные перья синозавроптерикса были каштанового или красновато-коричневого цвета [21] . Более подробное исследование окраски динозавра показало, что у него была «бандитская маска», как у енота , и двусторонний паттерн окраски тела, указывающий на открытую среду обитания, что говорит о том, что в биоте Жэхэ существовало сразу несколько сред обитания [31] .
Systematics
Существует только один названный вид синозавроптерикса — Sinosauropteryx prima . Возможный второй вид представлен образцом GMV 2124 (NGMC 2124), который был описан в качестве третьего, более крупного экземпляра этого динозавра [9] . Тем не менее, в 2002 году, во время презентации для Общества палеонтологии позвоночных, Ник Лонгрич продемонстрировал, что данный образец отличается в нескольких анатомических аспектах от других образцов, например, размером тела, пропорционально длинными голенями и более коротким хвостом. Лонгрич предположил, что образец GMV 2124 принадлежал целурозавру семейства компсогнатид, в то время как собственно синозавроптерикс являлся более примитивным целурозавром или даже базальным карнозавром [30] . В 2007 году А. Гишлик и Ж. Готье согласились, что экземпляр мог быть новым таксоном, и предварительно переклассифицировали его как Sinosauropteryx? sp., при этом предположив, что он мог представлять собой новый род [32] . В том же 2007 году С. Цзи и его коллеги также заключили, что образец GMV 2124 принадлежит новому роду, основываясь на длине хвоста и пропорциях задних конечностей [7] .
Приведённая ниже кладограмма показывает филогенетическое размещение синозавроптерикса в пределах группы целурозавров, согласно работе 2012 года, выполненной Филом Сентером и его командой [33] .
| Coelurosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Отличительные признаки
В 1996 году авторы первоописания перечислили множество признаков, позволяющих отличить синозавроптерикса от других динозавров и птиц. Они описали его как небольшую примитивную птицу с относительно высоким черепом , тупым рострумом и слегка высокой премаксиллой . Предглазничное окно имеет форму овала, но не увеличено, супрангулярная кость узкая и удлинённая, нижнечелюстная кость крепкая, а зубы — острые и чрезвычайно хорошо развиты. Хвост насчитывает более 50 хвостовых позвонков, составляющих больше 60 % длины тела. Передние конечности чрезвычайно маленькие, с короткими и толстыми плечевыми костями . Лобковая кость удлинена, её дистальный конец чрезвычайно завышен, а таз широк. Задние конечности длинные и крепкие, большеберцовая кость немного длиннее бедренной кости , предплюсна не слита, а кости плюсны относительно крепкие, с не слитыми проксимальными концами. Перья короткие, маленькие и однородные, большое их количество украшает вершину черепа, шейный и спинной отделы, а также верхнюю и нижнюю стороны хвоста [6] .
Палеобиология
Рацион
Образец NIGP 127587 сохранился с остатками ящерицы в области пищеварительного тракта , что указывает на то, что мелкие проворные позвоночные составляли часть рациона синозавроптерикса. Множество ящериц этого типа было обнаружено в тех же породах, что и S. prima [25] . С большой долей вероятности эти рептилии принадлежали к роду Dalinghosaurus — быстро бегающим ящерицам, приспособленным к жизни на открытых пространствах, как и сам синозавроптерикс [31] .
Образец, возможно принадлежавший синозавроптериксу (GMV 2124, Sinosauropteryx? sp.) содержит три челюстные кости млекопитающих в районе пищеварительной системы. В 2006 году палеонтологи идентифицировали две из этих челюстей как принадлежащие симметродонту Zhangheotherium , а третью — принадлежащую животному из отряда многобугорчатых Sinobaatar , указав, что два этих рода млекопитающих были частью рациона динозавра. Известно, что на лодыжках у Zhangheotherium были шпоры, как у современного утконоса ; таким образом, синозавроптерикс, возможно, питался ядовитыми млекопитающими [34] .
Reproduction
Тот же экземпляр S. prima , который сохранил остатки ящерицы среди содержимого своего желудка (NIGP 127587), содержал несколько крошечных яиц в животе. Два яйца сохранились прямо перед «ботинком» лобковой кости, а ещё несколько располагались под динозавром, на плите. Маловероятно, чтобы яйца были съедены животным, поскольку они находятся не в той полости тела, где расположен пищеварительный аппарат, а также потому, что скорлупа яиц осталась нетронутой. Более вероятно, это неотложенные яйца самого синозавроптерикса. Каждое яйцо имеет длину 36 миллиметров и ширину 26 миллиметров. Присутствие двух развитых яиц предполагает наличие у синозавроптерикса парных яйцеводов и откладывание яиц парами, как у других теропод [25] .
Палеоэкология
Синозавроптерикс, как динозавр, найденный в формации Исянь, являлся представителем — совокупности организмов, обнаруженных в формации Исянь и перекрывающей её формации [8] . Исяньская формация состоит в основном из вулканических пород, таких как андезит и базальт . Между вулканическими слоями находятся несколько слоёв осадочных пород, представляющих озёрные отложения [25] . В пресноводных озёрных наносах сохранилось множество остатков растений, беспозвоночных и позвоночных животных. Озёра располагались среди обширных лесов голосеменных и ранних цветковых деревьев. Здесь в изобилии водились остракоды и насекомые , двустворчатые моллюски и брюхоногие . Млекопитающие и птицы также хорошо известны из этих формаций. Эта местность подвергалась периодическим катастрофам, которые заканчивались массовой гибелью животных: извержениям вулканов , лесным пожарам и выбросу ядовитых газов, выходящих из озёр [8] . Климат был интерпретирован как умеренный, с выраженными засушливыми и дождливыми сезонами [35] . Средняя годовая температура равнялась примерно 10 °C, что указывает на умеренный климат с непривычно холодными зимами для в целом тёплой мезозойской эры, возможно, из-за расположения этой территории в более высоких широтах, чем сейчас [36] .
Notes
- ↑ Sinosauropteryx prima (англ.) информация на сайте Paleobiology Database . (Проверено 2 декабря 2018) .
- ↑ 1 2 Татаринов Л. П . Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 76, 104. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН, т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9 .
- ↑ Нэйш Д. , Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ed. Александр Аверьянов . — М. : Альпина нон-фикшн, 2018. — С. 120, 139, 187. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6 .
- ↑ 1 2 Browne MW Feathery Fossil Hints Dinosaur-Bird Link . New York Times (19 October 1996). Дата обращения 13 ноября 2018.
- ↑ Feduccia A. The Origin and Evolution of Birds (Second ed.). — Yale University Press, 1999. — P. 375. — ISBN 978-0-300-07861-9 .
- ↑ 1 2 3 Ji Q., Ji S. On the Discovery of the earliest fossil bird in China ( Sinosauropteryx gen. nov.) and the origin of birds (англ.) // Chinese Geology. — 1996. — Vol. 10 , no. 233 . — P. 30—33 .
- ↑ 1 2 Ji S., Gao C., Liu J., Meng Q., Ji Q. New material of Sinosauropteryx (Theropoda: Compsognathidae) from western Liaoning, China (англ.) // Acta Geologica Sinica (English Edition). - 2007. - Vol. 81 , no. 2 . — P. 177—182 . — DOI : 10.1111/j.1755-6724.2007.tb00942.x .
- ↑ 1 2 3 Zhou Z. Evolutionary radiation of the Jehol Biota: chronological and ecological perspectives (англ.) // Geological Journal. — 2006. — Vol. 41 , no. 3—4 . — P. 377—393 . — DOI : 10.1002/gj.1045 .
- ↑ 1 2 Ji Q., Ji S. Advances in Sinosauropteryx research (англ.) // Chinese Geology. — 1997. — Vol. 7 . — P. 30—32 .
- ↑ Rauhut OWM The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs (англ.) // Special Papers in Palaeontology. - 2003. - Vol. 69 . — P. 1—213 .
- ↑ Senter P. Phylogeny of Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2004. — Vol. 2 , no. 3 . — P. 257—268 . — DOI : 10.1017/S1477201904001427 .
- ↑ Senter P., Barsbold R., Britt BB, Burnham DA Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda) (англ.) // Bulletin of the Gunma Museum of Natural History. — 2004. — Vol. 8 . — P. 1—20 .
- ↑ Rauhut OWM, Milner AC, Moore-Fay S. Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2010. — Vol. 158 , no. 1 . — P. 155—195 . — DOI : 10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Currie PJ , Chen P.-j. Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — 2011. — February ( vol. 38 , no. 12 ). — P. 1705—1727 . — DOI : 10.1139/cjes-38-12-1705 .
- ↑ Stieg B. Debate rages over birds' relation to dinosaurs (англ.) // Knight-Ridder Newspapers. — 1997. — 23 April.
- ↑ Morell V. The origin of birds: the dinosaur debate (англ.) // Audubon Magazine. — 1997. — March/April. — P. 36—45 .
- ↑ Martin L., Czerkas SA The fossil record of feather evolution in the Mesozoic (англ.) // American Zoologist. — 2000. — Vol. 40 , no. 4 . — P. 687—694 . — DOI : 10.1668/0003-1569(2000)040[0687:TFROFE]2.0.CO;2 .
- ↑ Ruben JA, Jones TD Selective factors associated with the origin of fur and feathers (англ.) // American Zoologist. — 2000. — Vol. 40 , no. 4 . — P. 585—596 . — DOI : 10.1093/icb/40.4.585 .
- ↑ Lingham-Soliar T., Feduccia A., Wang X. A new Chinese specimen indicates that 'protofeathers' in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres (англ.) // Proceedings of the Royal Society B. — 2007. — Vol. 274 , no. 1620 . — P. 1823—1829 . — DOI : 10.1098/rspb.2007.0352 .
- ↑ Sanderson K. Bald dino casts doubt on feather theory (англ.) // Nature. — 2007. — 23 May. — DOI : 10.1038/news070521-6 .
- ↑ 1 2 Zhang F., Kearns SL, Orr PJ, Benton MJ, Zhou Z., Johnson D., Xu X., Wang X. Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds (англ.) // Nature. — 2010. — Vol. 463 , no. 7284 . — P. 1075—1078 . — DOI : 10.1038/nature08740 .
- ↑ Sloan C. Dinosaur True Colors Revealed for First Time . National Geographic (27 January 2010). Дата обращения 14 ноября 2018.
- ↑ Paul GS Dinosaurs of the air: the evolution and loss of flight in dinosaurs and birds. — Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press, 2002. — P. 66. — 472 p. — ISBN 978-0-8018-6763-7 .
- ↑ 1 2 Smithwick FM, Mayr G., Saitta ET, Benton MJ, Vinther J. On the purported presence of fossilized collagen fibres in an ichthyosaur and a theropod dinosaur (англ.) // Palaeontology. - 2017 .-- Vol. 60 , no. 3 . — P. 409—422 . — DOI : 10.1111/pala.12292 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Chen P., Dong Z., Zhen S. An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China (англ.) // Nature . — 1998. — Vol. 391 , no. 8 . — P. 147—152 . — DOI : 10.1038/34356 .
- ↑ Therrien F., Henderson DM My theropod is bigger than yours... or not: estimating body size from skull length in theropods (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Vol. 27 , no. 1 . — P. 108—115 . — DOI : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 .
- ↑ Ruben JA, Jones TD, Geist NR, Hillenius WJ Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds (англ.) // Science . — 1997. — Vol. 278 , no. 5341 . — P. 1267—1270 . — DOI : 10.1126/science.278.5341.1267 .
- ↑ Saitta ET, Gelernte R., Vinther J. Additional information on the primitive contour and wing feathering of paravian dinosaurs (англ.) // Palaeontology. — 2018. — Vol. 61 , no. 2 . — P. 273—288 . — DOI : 10.1111/pala.12342 .
- ↑ Padian K. Basal Avialae // The Dinosauria (Second ed.) / Weishampel DB , Peter Dodson , Osmólska H. . — Berkeley: University of California Press, 2004. — ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ↑ 1 2 Longrich N. Systematics of Sinosauropteryx (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2002. - Vol. 22 (supplement to 3) . — P. 80A .
- ↑ 1 2 Smithwick FM, Nicholls R., Cuthill IC, Vinther J. Countershading and Stripes in the Theropod Dinosaur Sinosauropteryx Reveal Heterogeneous Habitats in the Early Cretaceous Jehol Biota (англ.) // Current Biology. - 2017 .-- Vol. 27 , no. 21 . — P. 3337—3343.e2 . — DOI : 10.1016/j.cub.2017.09.032 .
- ↑ Gishlick AD, Gauthier JA On the manual morphology of Compsognathus longipes and its bearing on the diagnosis of Compsognathidae (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Vol. 149 , no. 4 . — P. 569—581 . — DOI : 10.1111/j.1096-3642.2007.00269.x .
- ↑ Senter P., Kirkland JI, Deblieux DD, Madsen S., Toth N. New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail (англ.) // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7 , no. 5 . — P. e36790 . — DOI : 10.1371/journal.pone.0036790 .
- ↑ Hurum JH, Luo Z.-X., Kielan-Jaworowska Z. Were mammals originally venomous? (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2006. — Vol. 51 , no. 1 . — P. 1—11 .
- ↑ Wang Y., Zheng S., Yang X., Zhang W., and Ni Q. The biodiversity and palaeoclimate of conifer floras from the Early Cretaceous deposits in western Liaoning, northeast China (англ.) // International Symposium on Cretaceous Major Geological Events and Earth System. — 2006. — P. 56A .
- ↑ Amiot R., Wang X., Zhou Z., et al. Oxygen isotopes of East Asian dinosaurs reveal exceptionally cold Early Cretaceous climates (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2011. — Vol. 108 , no. 13 . — P. 5179—5183 . — DOI : 10.1073/pnas.1011369108 .
Links
- Новые динозавры из Китая и происхождение птиц . Природа Земли . Дата обращения 15 ноября 2018.