Barbel (bugs)

According to rough estimates, the total number of the family is about 26,000 species ^[2] , but this is not the final figure, since new species are discovered and described annually from tropical and equatorial regions, less often from Europe , Asia Minor and North America . 583 species ^{[3] [4]} inhabit the territory of Russia , for comparison: in the former USSR - 880, in the USA - 1200, in Canada - 350, and in Ukraine about 280 species ^[5] . At the same time, barbel is one of the most studied families of beetles.

Lumberjack beetles are widespread throughout the globe, in six zoogeographic regions, and their distribution is closely interconnected with fodder plants, mainly with tree species ^[1] .

Male Macrodontia cervicornis , 155 mm long, caught in Satipo, Peru 03/22/2010

Most of the barbel is medium-sized beetles , but there are giants among them, belonging to the largest beetles in the world. One of the largest representatives of the family is the lumberjack titanium ( Titanus giganteus ) found in South America , reaching a length of 167 mm ^[6] , and according to some unconfirmed sources, even up to 210 mm ^[7] . The other largest barbel is also the South American species - the Brazilian lumberjack-tarsier ( Macrodontia cervicornis ), reaching a length of 169 mm (a specimen from the collection of J. Styticher , Germany) ^[8] , but a significant part of the length falls on extremely developed mandibles. The barbel Xixuthrus heros with Fiji is also one of the three largest beetles of the family, reaching a length of 15 cm ^{[9] [10]} . The largest European species is the barbel carpenter ( Ergates faber ) up to 6 cm long ^[11] . Barbel also includes the largest beetle of Russia - the Ussuri relic barbel ( Callipogon relictus ), up to 11 cm long ^[12] .

In most cases, males differ from females with a longer antennae, elongated upper jaws, a more pointed abdomen and often a different color ( sexual dimorphism ) ^[1] .

Many barbel can make sharp creaking sounds, reproduced by rubbing a rib on the posterior edge of the prothorax against the rough surface of the mesothorax. Some barbel, living in the Hawaiian Islands , are able to make sharp sounds by rubbing the hips of the hind legs against the elytra. These creaking sounds are used by bugs in case of attack by predators and are likely to be intimidating ^{[13] [14]} .

Unlike ordinary barbel species of a small genus parandra ( Parandra ) - one of the most primitive in the family. The flat and wide body of these beetles with a very large head and powerful jaws makes them look like stag beetles ^[13] .

Representatives of the family are very diverse in shape and body length, color, elytra sculpture, the presence of spines, outgrowths, tubercles on the pronotum and elytra - all this makes them one of the favorite beetle families for collecting entomologists .

Head

The head is usually medium in size, only occasionally large, due to the strongly developed upper jaws (some Prioninae ), of a round shape, with its back part entering the prothorax . Within the family there are two types of head ^[1] :

• the first type is directed forward or obliquely downward at a slight angle to the central axis of the body ( Prioninae , Lepturinae , Cerambycinae , Aseminae , Necydalinae )
• the second type is directed downward at an angle of 90 degrees to the main axis of the body ( Lamiinae ).

Mandibles are well developed, large in many species, especially strongly developed in many Prioninae , in which more or less pronounced sexual dimorphism in the structure of the upper jaws: in males they are much more developed than in females. The inner margin of the mandibles is smooth, or carries one or more teeth. The shape of the jaws varies from almost straight and short to long and strongly curved ( Prioninae , for example, Dorysthenes paradoxus ). The lower jaw ( maxillae ) consists of two lobes: the inner lobe is short or absent ( Prioninae ), in the tribe Spondylini both lobes are reduced and rudimentary . The mandibular palpi consists of four segments, sometimes the first segment is shortened or reduced. The upper lip is developed differently among representatives of different groups, usually has the shape of a transverse rectangle or trapezoid ^{[1] [14]} .

On the sides of the head, covering the bases of the antennae , complex, facet eyes are located , which have a more or less notched shape. Sometimes, the eyes are completely divided into two parts - this gives the impression that the beetle has two pairs of eyes (some species of Lamiinae ). On the upper side of the head, several slightly delimited parts are distinguished: neck, nape, temples, crown, forehead and clypeus. The neck is the part of the head capsule that enters the chest. The part of the head adjacent to the neck is called the back of the head and has a convex shape. On either side of the back of the head, there are characteristic protrusions - whiskey. Between the eyes, above the back of the head is the crown of the head, which passes to the front of the forehead ^[14] .

On the forehead, between the eyes, are antennae (antennas), the bases of which are located in the hollows. Antennae for the most part simple, less often serrate, scaly or with lamellar outgrowths on joints; very rarely wrong. Consist of 11 segments, and in some genera ( Agapanthia and others) - of 12 segments. Sometimes the entire genus is characterized by exactly 12-segmented antennae ( Agapanthia ), sometimes, 12-segmented is characteristic only of some species of this genus, it is observed in both sexes ( Prionus insularis ) or males have 12, and females have 11-segmented antennae ( lumberjack-tanner ) ^[1] . In representatives of the genus Prionus, the number of antennae segments can be significantly increased, in some species up to 25–31, the segments are shortened and bear wide and long lamellar appendages ^[14] . Sexual dimorphism is expressed in the length of the antennae (in males longer than in females), much less often in the structure or number of segments themselves ^[1] .

The segments of the antennae are usually cylindrical in shape, sometimes slightly thickened or swollen at the apex, occasionally so strong that they look knotty (most Cerambyx species) ^[1] . The first segment, sometimes (in the genera Monochamus , Lamia , Morimus ), has a cyclatrix - a characteristic flat crescent-shaped protrusion near the apex. The antennae can be thrown back and straighten only along the upper side of the body, but barbel never pull them under themselves - one of the signs that distinguish the family of barbel from other families of beetles ^[1] .

The antennae are usually long (the family got its name for this feature), usually longer than the body (sometimes 4-6 times), however, there are species with very short antennae ( short-bark pine barbel , South American barbel-digger Hypocephalus armatus ).

There is a seam on the front of the forehead. The upper lip is attached to the clypeus, which partially covers the mandibles . On the lower part of the head between the neck and the mouth apparatus is the throat. Its front and narrowest part adjacent to the lower lip is called the submentum or chin, and the longitudinal grooves near its base are called throat sutures ^[14] .

Chest

The chest consists of three segments, of which the first is the most developed. On the dorsal side, they are called backs: antero-, mid- and metanotum. The pronotum often has a lateral spine or spikes ( titan lumberjack , Monochamus , large oak barbel , Rhagium , etc.) or tubercle (genus Carilia , Pachyta , etc.), while others are simply rounded ( Anastrangalia , Lepturobosca , Plagionotus , etc. .). From above, only the pronotum is noticeable, and the mesoscutum, except for the scutellum, and the pronotum are hidden by the elytra ^[1] . On the underside, the chest consists of the anterior, middle, and posterior chest. Each of these segments, in turn, consists of the central part - the disk, the lateral - episternum, which is separated from it, and the back - epimer, sides. In the back of each segment of the chest there are coxal depressions in which coxae are located - part of the limbs ^[1] .

Elytra and wings

Elytra usually well developed, long, covering the lower wings and the abdomen as a whole; in females, often only the last segment of the abdomen protrudes from under them ^[1] . The elytra in front usually have well-developed shoulder tubercles and are attached to the mesotum. Occasionally they can be greatly shortened: the genus Necydalis , in some genera of the tribes Molorchini ( Molorchus ), Psebiini ( Leptidea ), Brachypteromini ( Brachypteroma ). Shortened elytra, sometimes covering a significant part of the abdomen, sometimes almost not covering it, are observed in females of some semi-arid and desert Central Asian species of Prionus and some species of the genus Apatophysis . The elytra sculpture is diverse: from simple small-dot punctures and complex patterns of wrinkled tubercles and protrusions forming fossae and cells to completely smooth and shiny. Often elytra carry longitudinal protruding or hidden elevations, sometimes passing into ribs ^{[1] [13]} . Elytra shape varies in different groups from narrow and elongated ( Calamobius , Theophilea ) to wide and short ( Acmaeops ). In a number of Lepturinae species, the elytra can be strongly narrowed towards the end, acquiring the appearance of an elongated triangle. In Dorcadion species, they are more or less oval in shape. The apex of the elytra is either rounded or cut off. The part of the elytra, which comes on the lower side of the body, is called epipleura ^[1] .

Wings are present in most genera ^[13] . Venation of wings of the cantharoid or staphylinoid type. Different groups have different features in venation. Some species have lost the ability to fly, their wings are reduced or completely absent, and the elytra have grown together ( Lamia , Morimus , Dorcadion ) ^{[1] [13]} .

Limbs

The limbs consist of five main parts: coxae, trochanters, hips, legs and segments of the legs. In barbel, the anterior coxae are bullet-shaped or conical in shape, and the middle coxae have a spherical shape. The tibia joins the top of the thigh, and the leg with the joints is attached to it. Two spurs are located on top of the tibia, and in some species, one spur. The paw is five-segmented, but has the appearance of a four-segmented one, since the fourth segment is underdeveloped and is usually represented by a small, often hardly noticeable tubercle or nodule at the base of the 5th segment bearing claws. The third segment is divided into two parts, and is bilobate. The last segment of the tarsus carries two claws. All segments of the tarsus are more or less dilated, with a thick brush of bristles on the underside ^[1] .

The number of tarsal segments is variable, for example, in Parandra and some other lumberjacks, the tarsi are five-segmented ^[1] .

The first pair of legs is the shortest, and the back is the longest. However, the front legs of males of some species, for example, Acrocinus longimanus , Telotoma hayesi , can reach considerable lengths up to 170 mm, exceeding the length of the beetle body itself ^{[15] [16]} .

Abdomen

The abdomen consists of five free rings, on the upper side covered by elytra . They are called tergites , and on the underside are called sternites . Spiracles are located along the edge of tergites. The last visible 9th tergite of the abdomen is called pygidium . Often, postpigidium is also visible - the best and surest sign of a male. The abdomen of females is usually more massive and wider than that of males, which is associated with egg-laying function. Females of a number of species have a long chitinous ovipositor ( Acanthocinus , Leiopus ), and in some species, the abdomen of females can be extended to form an ovipositor that exceeds the length of the beetle's body ( Prionus kornarovi ) ^[1] .

The color of the family is the most diverse and consists of the color of the chitin itself and the distribution of hairs throughout the body, if any. It can be of any color: from pale yellow and white to tar black, and various metallic shades. Often, one or another pattern may form, consisting of spots, stripes and bandages of various shapes, sizes and colors ^[1] . The pattern formed by spots and stripes is often very variable - the stripes can break into separate spots, partially disappear, or, conversely, merge. Some species are distinguished by a large percentage of variable color forms. Melanism is widespread among groups with elytra not bearing this or that pattern, and is found mainly in the mountains ^[1] . Among the barbel, it is rare, since there are few mountain representatives of this family. On the contrary, melanism can be found among the flat forms, for example, the steppe Dorcadion very often are completely black.

Sexual dimorphism is pronounced, sometimes so much so that the male and female of the same species have little resemblance to each other. Females differ from the male in a larger and more massive body. The size of the body is not always associated with gender - males and females may not differ in body size, sometimes males are larger than females due to the developed prothorax (genus Ergates ) or mandibles ( Macrodontia ), but in most cases the females are larger, and in exceptional cases, significantly larger than males and have a wider body, with more parallel, elytra less narrowed to the apex ^[1] . Sexual dimorphism is expressed in the length of the antennae (in males longer than in females), much less often in the structure or number of segments themselves ^[1] .

Prioninae have differences in the shape, size and sculpture of the pronotum ( Ergates , Macrotoma , Rhesus ). Also, in males of representatives of this group, the mandibles are much more developed than females. Periodically come across individuals of males of the so-called. “Feminine type”, with underdeveloped jaws, approaching in structure to the jaws of females ^[1] .

One of the manifestations of sexual dimorphism in the family is the difference in the color of males and females - for example, among species of the genus Anastrangalia there are differences in the color of the elytra .

Nutrition

Adults can eat pollen , leaves , needles , less often eat bark on young twigs. This nutrition is complementary, and often precedes mating and is an obligatory process preceding the maturation of germ cells. It is especially pronounced in species of the genus Monochamus - beetles eat thin branches, in representatives of the genus pachyta , in large aspen violin ( Saperda carcharias ), but not always pronounced. Many species readily fly to the flowing tree sap. Most Prioninae do not eat ^[1] .

Seasonal and daily activity

The time of flight and its duration are very diverse and limited by the warm season in temperate latitudes. The earliest forms in the south of central Russia are Dorcadion species — predominantly spring forms ^[14] . The largest number of species appears in the middle lane in June - July, in the southern regions - in May - June. In Central Asia, there are several species whose flight occurs at the end of summer - the beginning of autumn. Beetles that feed on flowers are active during the day, and most mobile during the hottest hours of the day ( Lepturinae ). Most Prioninae are active in the evening and at dusk, and during the day they hide in various secluded places. In the evening, representatives of Cerambyx are more mobile. The wingless Dorcadion are active during the day, and hide in shelters at night ^[1] . In some species, males are more active and more likely to migrate (for example, a lumberjack-tanner ^[14] ), in others, on the contrary, females (for example, a relic lumberjack ^[17] ).

Flight

The flight of beetles is quite difficult, especially in large species. Only a few species are able to fly quickly and easily, taking off at high speed, for example, Eutetrapha metallescens , which, unlike the Saperda species close to it, is very mobile and often flies ^[1] .

Interspecific Crossing

Barbel often crossbreeding. For species of the Indo-Malayan genus Batocera , a number of hybrids were recorded; interspecific hybrids in the genus Monochamus are also known. In Asia Minor, mating was observed between different species of the genus Dorcadion and among representatives of the subgenus Compsodorcadion ^[1] .

Larva

The body of the larvae is flattened or of a more prismatic shape, fleshy, white or yellowish in color with a darker pronotum and head, the latter pulled into the chest with forward-directed jaws. The prothorax is greatly enlarged, noticeably larger than the mesothorax and mesothorax.

The body shape of the larvae of stem barbel ( Agapanthia ) living in thin stems and roots of herbaceous plants has changed - they are long, thin, cylindrical in shape with enlarged prothorax and last segment of the body, which are especially densely covered with hairs ^[1] .

The head is represented by a large chitin capsule. Simple eyes (from 1 to 5 pairs) are absent ( Clytus , Agapanthia ) or are located at the anterior edge of the upper side ( Prionus , Spondylis , Callidium , etc.), near the antennae. Antennae very short, three-segmented, bent downward ^[1] .

The abdomen consists of 9 segments and an anal nipple, which can be counted as the 10th segment. The anal nipple is often covered from above by the 9th segment. The anus is three-lobed, but as an exception it happens in the form of a transverse slit ( Lamia textor ). The breathing holes are oval, in the amount of 9 pairs. The first pair is located on the middle chest or is shifted forward to the junction of the anteromex to the middle chest, somewhat lower than the remaining pairs ^[1] .

The chest legs of all species are small or rudimentary , or absent. The whole body, except for the head and pronotum, is covered with soft skin ^[1] .

On the upper side of the body segments there are callous tubercles, one on each segment and two oval spiracles. The legs are short, barely noticeable. Evolutionary primitive taxa ( Prionus , Rhagium , Gnathacmaeops , etc.), at the end of the abdomen of the larva, have hooks or spikes that help them move in gnawed passages. The larvae of highly organized genera ( Phytoecia , Agapanthia , etc.) lost such a device.

At the same time, very sharp differences are observed in the structure of the larvae of various groups. Lamiinae larvae are legless, with a head very long and deeply drawn into the prothorax, in Lepiurttes larvae ^{[ specify ] the} head is very wide and only slightly pulled into the chest ^[1] .

Doll

The dolly of the barbel is one of the so-called free pupae - all parts of her body are clearly distinguishable, the rudiments of the wings, limbs and antennae are free (not spliced), only pressed against the body ^{[1] [13]} . The head is usually bent under the chest, the antennae are bent down between the legs, and if they are very long, then they are bent forward. The color of the pupa is whitish or yellowish. A characteristic feature is the presence in most species of spines, spikes, cloves, or thick and short hair and bristles on the body ^[1] .

Pupation in representatives of various taxonomic groups has its own differences and features. In the majority of Prionus , as well as other primitive Lepturinae from the tribe Rhagiini , the larva of the last age emerges from the wood into the ground, where it constructs a chamber in which it pupates. A similar behavior is characteristic of Dorcadiini , but their larvae live in the ground and pupate there. Most of Cerambycinae , Lepturinae , Aseminae pupate in wood; others bite into the thickness of the wood, where a chamber is built from sawdust ( Cerambyx cerdo , Monochamus , Hylotrupes , etc.); others pupate under the bark (for example, Rhagium ). Progressive tribes - Agapanthiini , Phytoeciini , etc. - pupate in the stems and roots of various herbs ^[13] .

The duration of the pupal stage is usually up to 30–40 days ^[1] .

Most species have a one or two year development cycle. Different groups of barbel have no fundamental differences in their development, they all go through the stages of an egg , larva , pupa and imago . Вариации существуют лишь в брачном поведении и способах откладывания яиц, тем не менее существует несколько экологически отличных жизненных циклов. Первый — это развитие личинок в древесине, с дополнительным питанием на стадии имаго пыльцой цветов — антофилы ( Nivellia , Carilia , Leptura и др.), вегетативными органами деревьев и их соком ( Monochamus , Acanthocinus , Cerambyx и т. п.) или без дополнительного питания — афаги ( Prionus , Hylotrupes и т. п.). Второй — это развитие личиночной стадии в стеблях травянистых растений из семейств Сложноцветные ( Asteraceae ) и Зонтичные ( Apiaceae ) с дополнительным питанием имаго вегетативными частями травянистых растений ( Agapanthia , Phytoecia и др.). Третий — это есть развитие личиночной стадии в грунте с их питанием корнями злаков ( Poaceae ) , а имаго дополнительно питаются их наземными частями ( Dorcadion ).

Большинство усачей развиваются в деревьях и кустарниках, но есть целые роды, где все виды связаны с травянистыми растениями ^[13] . Представители рода Phytoecia предпочитают небольшие травянистые растения, а рода Agapanthia — более крупные. Дальневосточный усач Thyestilla gebleri развивается в стеблях конопли ^[1] . Но более типично для усачей развитие личинок в древесине ^[13] . Существуют узкоспециализированные виды, которые заселяют деревья только одного рода (например, скрипун осиновый малый живёт только на тополях ). Однако в различных географических районах предпочитаемые породы могут меняться, и в итоге для большинства видов усачей характерен довольно широкий круг кормовых пород. Широко распространена многоядность — один вид может жить на многих лиственных или хвойных породах , а также абсолютная всеядность, когда личинки одного вида могут жить и в хвойных, и в лиственных деревьях ( дровосек-кожевник и чернопятнистый рагий ) — но это те виды, личинки которых развиваются в сильно сгнившей древесине ^[13] . Личинки, живущие в деревьях, обитают сперва под корой, протачивая неправильные широкие ходы, наполняя их буровой мукой . Некоторые виды усачей-рагий ( Rhagium ) остаются все время под корой, другие делают многочисленные ходы в древесине ( Saperda ) или в сердцевине ( Oberea oculata ) ^[13] . Форма ходов различна у разных видов. Общим признаком является округлённо-овальная форма в поперечном сечении. Обычное направление ходов — более или менее продольное. У большинства личинок, ходы набиты буровой мукой, перемешанной с испражнениями личинок, и немногие виды делают по длине хода вентиляционные отверстия, через которые выбрасывают муку наружу ^[1] .

В первом варианте жизненного цикла, самка откладывает яйца группами на поверхность или в трещины коры дерева. Такая кладка характерная для большинства представителей подсемейств Lepturinae , Prioninae и Cerambycinae , что считается очень примитивным признаком, ведь отсутствует любая забота о потомстве. У видов из подсемейства Lamiinae процесс кладки яиц более сложный. Самка, например, большого елового чёрного усача ( Monochamus sartor ) выгрызает на коре дерева специальную ямку — насечку, куда опускает яйцеклад и откладывает одно яйцо. Значительно более сложное поведение у скрипуна осинового ( Saperda populnea ) — самка на тоненьких веточках осины делает насечку, куда откладывает одно яйцо и прикрывает его выгрызенной ею стружкой из коры.

После этого самка по кругу обгрызает верхушку побега так, что через несколько дней она вянет, и к моменту выхода личинки из яйца высыхает и отпадает. Такие действия самки приводят к ослаблению побега, в котором будет развиваться личинка, и препятствует выделению растениями защитных веществ — терпенов . Личинки, после выхода из яйца, питаются лубом . Личинка скрипуна осинового ( Saperda populnea ) отличается от большинства своеобразным образом жизни. Она сначала питается новообразовавшейся тканью возле насечки, которую подготовила самка, потом делает узкий кольцевой периферийный ход в лубе . К осени, в большинстве случаев, углубляется в сердцевину, где прокладывает вверх короткий (приблизительно 4 см) вертикальный ход. Дерево реагирует на повреждение образованием «опухоли». У Lepturinae , Prioninae личинки развиваются в мёртвом дереве, которое начало гнить, заселено бактериями и грибами . Личинки большинства видов Lepturinae ассоциированы с грибами, смесью мицелия которых и древесины они питаются ^[13] .

У видов, которые имеют двухлетнюю генерацию, личинка, в конце лета, вгрызается в глубину древесины , где зимует, а весной возвращается под кору, где продолжает питаться и расти, окукливаясь лишь осенью. У усачей с одногодичным жизненным циклом, личинка, в конце лета, также вгрызается в глубину древесины, где выгрызает камеру и окукливается. Весной или летом следующего года, взрослый жук проходит через личиночный туннель прогрызает кору дерева и выходит наружу. У видов, которые развиваются в корнях деревьев, личинки окукливаются в грунте, например, Prionus , Pachyta , Carilia и др. Личинка большого дубового усача ( Cerambyx cerdo ) живёт под корой, где, питаясь, прогрызает длинные извилистые хода. Перед окукливанием, она вгрызается в древесину, прокладывая короткий крючкообразный ход, который оканчивается камерой для окукливания. В этой камере личинка создаёт своеобразную стенку из мелкой тырсы, которая закрывает личиночный ход. Такая стенка обеспечивает стабильный температурный режим в камере и защищает от внешних врагов, которые могли бы попасть в ход. Куколка формируется осенью или в конце лета, и жук зимует в камере, выходя на поверхность лишь в следующем году, в начале лета, сперва прогрызая отверстие в личиночный ход, а затем кору .

Связь личинок усачей с грибами сложна и многообразна. Для личинок наиболее дефицитными веществами являются белки , которых ничтожно мало в древесине ^[13] . В природе усачи ищут древесину, в которой есть необходимый минимум белковых соединений . Мицелий грибов пронизывает всё толщу древесины и разрушает её, перерабатывая в свои богатые белком гифы ^[13] . Такая древесина более привлекательна для личинок усачей. Многие виды вступили с грибами в ещё более тесные симбиотические связи. В стенках их кишечника или жировом теле , имеются особые органы — мицетомы, служащие своеобразной средой обитания и размножения грибков, которые усваивают азот воздуха и превращают его в белковые соединения ^[13] . Личинки ряда видов способны усваивать до 20 % данной трудноусваиваемой пищи, благодаря наличию фермента целлюлазы ^[13] . У Xystocera globosa личинки развиваются только в живой древесине, содержащей не менее 10 % легко усваиваемых крахмала и сахаров ^[13] .

Большинство видов связано с древесной растительностью, но есть группы, перешедшие к жизни в стеблях или корнях трав. Известны случаи, когда близкие виды из одного и того же рода усачей в лесной зоне развиваются в древесине, а в степях и пустынях встречаются в почве у корней растений ^[13] .

Обычно самцы появляются на несколько дней раньше самок ^{[1] [13]} . Вскоре после спаривания они умирают, а самки живут, пока не закончат кладку яиц. Растянутость кладки яиц сильно отражается на лёте жуков, и он часто может растягиваться на два — три месяца ^[1] .

В 2016 году впервые среди усачей обнаружено яйцеживорождение . В брюшке у двух исследованных на острове Борнео ( Калимантан , штат Сабах , восточная Малайзия ) самок жука-усача Borneostyrax cristatus ( Lamiinae ) были обнаружены личинки (две и три соответственно), которые занимали большую часть абдомена. При размере самок от 12,6 до 14,6 мм (ширина от 4,9 до 5,5 мм) длина беловато-кремовых безногих личинок составляла до 7 мм (ширина до 1,6 мм) ^[18] .

Жуки-усачи — относительно древнее семейство. Его представители известны из отложений юрского периода ^[19] , откуда описаны как вымершие, так и некоторые современные таксоны усачей ^[3] . Например, Prionus ooliticus , из Золенгофенского литографического сланца ^{[3] [20]} . Таким образом, в верхней юре уже существовали первоначальные формы усачей, от которых произошли современные представители. Эти первые формы имели много общих черт с листоедами ^[3] . В раннем меловом периоде первоначальные формы усачей достигают значительного многообразия и полностью отделяются от листоедов, что приводит к началу формирования высших таксонов семейства, а уже к середине мелового периода они вымирают. Их место занимают представители древних подсемейств Прионины , Парандрины , Лептурины и др. Это событие приходится на время распространения покрытосеменных , древесину которых они заселяют. В третичном периоде усачи занимают практически все экологические ниши, которые существуют в условиях разлагающегося дерева, и начинают заселять живые деревья, приобретая высокий уровень видового многообразия ^[3] . В третичных отложениях встречаются большей частью современные виды родов Leptura , Lamia , Astynomus и др., — найдены как имаго жуков, так и ходы их личинок в древесине породы Astynomus tertiarius ^[3] . С середины третичного периода появляются травянистые покрытосеменные растения, которые становятся отправной точкой к развитию многих новых таксонов, таких как Dorcadiini , Agapanthiini , Phytoeciini . Эти виды переходят к жизни в стеблях растений или грунте ^[3] . Середина третичного периода становится эпохой расцвета двудольных — значительного распространения приобретают зонтичные , сложноцветные и прочие, в стеблях которых поселяются усачи. Начало четвертичного периода и обледенение привели к вымиранию значительной части видов, распространённых в зонах умеренного климата. В Европе и Северной Азии исчезли третичные широколиственные леса , обусловив тем самым вымирание большинства здешних видов усачей ^[21] . Третичная реликтовая флора и фауна этих лесов сохранилась лишь на Дальнем Востоке и характеризуется значительным видовым многообразием ^{[1] [21]} .

Диплоидный хромосомный набор усачей (2n) лежит в пределах 10—36. Определение пола происходит по типу Xyp. В большинстве случаев 2n = 20 (18AA + Xyp) ^[22] .

Жуков-усачей сближают с семействами Дистенииды ( Disteniidae J. Thomson, 1860) и Vesperidae Mulsant, 1839 и включают в надсемейство Chrysomeloidea Latreille, 1802 вместе с семействами Chrysomelidae , Megalopodidae , Orsodacnidae и Oxypeltidae (Lawrence & Newton, 1995) ^[23] .

Согласно современным представлениям семейство усачей включает две филогенетически отдалённые ветви ^[24] . Первая — это подсемейства Prioninae и Cerambycinae , которые происходят от общего предка, при этом подсемейство Prioninae является более примитивным и древним среди усачей. Как считалось ранее ^[3] , вместе с этой ветвью развивалось подсемейства Parandrinae , Apatophysinae , Anoploderminae и Hypocephalinae . Сегодня подсемейство Parandrinae рассматривают в качестве трибы Parandrini в составе подсемейства Prioninae . Подсемейство Apatophysinae переведено в ранг трибы Apatophysini и сведено в синонимы к Dorcasomini (Dorcasomini) в подсемействе Lepturinae . Anoploderminae и Hypocephalinae переведены в семейство Vesperidae . Иногда Anoploderminae выделяют в отдельное семейство ^[25] . Вторая филогенетическая ветвь семейства усачей включает центральный стержень Lepturinae — Lamiinae , наряду с ними развивались небольшие подсемейства Necidalinae и Aseminae . Ранее ^[3] к этой группе относили подсемейства Oxypeltidae и Philinae . Сейчас Oxypeltidae относят к отдельному семейству Оксипельтины , а второе — к семейству Disteniidae ^[26] .

Семейство усачей относят к надсемейству Хризомелоидные . Некоторые исследователи выделяют надсемейство Церамбикоидные ( лат. Cerambycoidea ), включая в него усачей и дистениид ^[27] , но такое дробление не является общепринятым.

Оспаривается включение Vesperidae (Mulsant, 1839) Anoplodermatinae , Philinae , Vesperinae , как по строению личинок, так и по хромосомам ^[28] .

• Подсемейство Aseminae (Thomson, 1860) — или в составе Spondylidinae .
• Подсемейство Cerambycinae (Latreille, 1802) — около 10 000 видов, 750 родов.
  • Трибы: Achrysonini — Agallissini — Alanizini — Anaglyptini [Nomen Protectum] — Aphanasiini — Aphneopini — Auxesini — Basipterini — Bimiini — Bothriospilini — Brachypteromini — Callichromatini — Callidiini — Callidiopini — Cerambycini — Certallini — Chlidonini — Clytini — Compsocerini — Coptommatini — Curiini — Deilini — Dejanirini — Diorini — Distichocerini — Dodecosini — Eburiini — Ectenessini — Elaphidiini — Dryobiini — Eligmodermini — Erlandiini — Eroschemini — Eumichthini — Gahaniini — Glaucytini — Graciliini — Hesperophanini (подтрибы: Daramina — Hesperophanina) — Hesthesini — Heteropsini — Holopleurini — Holopterini — Hyboderini — Hylotrupini — Ibidionini — Ideratini — Lissonotini — Lygrini — Macronini — Megacoelini — Methiini — Molorchini — Mythodini — Necydalopsini — Neostenini — Obriini — Ochyrini — Oedenoderini — Oemini (подтрибы: Methioidina — Oemina) — Opsimini — Paraholopterini — Phalotini — Phlyctaenodini — Phoracanthini — Phyllarthriini — Piesarthriini — Piezocerini — Platyarthrini — Plectogastrini — Plectromerini — Pleiarthrocerini — Protaxini — Prothemini — Psebiini — Pseudocephalini — Psilomorphini — Pteroplatini — Pyrestini — Rhagiomorphini — Rhinotragini — Rhopalophorini — Rosaliini — Sestyrini — Smodicini — Spintheriini — Stenhomalini — Stenoderini — Stenopterini — Strongylurini — Tessarommatini — Thraniini — Thyrsiini — Tillomorphini — Torneutini — Trachyderini (подтрибы: Ancylocerina — Trachyderina) — Tragocerini — Trichomesiini — Tropocalymmatini — Typhocesini — Unxiini — Uracanthini — Vesperellini — Xystrocerini
• Подсемейство Disteniinae (Thomson, 1860)
  • Трибы: Cyrtonopini — Disteniini — Dynamostini — Heteropalpini
• Подсемейство Dorcasominae ( Lacordaire , 1868)
• Подсемейство Lamiinae ( Latreille , 1802) — около 13 000 видов, более 700 родов.
  • Трибы: Acanthocinini — Acanthoderini — Acmocerini — Acridocephalini — Acrocinini — Aderpasini — Aerenicini — Agapanthiini — Amphoecini — Ancitini — Ancylonotini — Anisocerini — Apomecynini — Astathini — Batocerini — Calliini — Ceroplesini (подтрибы: Ceroplesina — Crossotina) — Cloniocerini — Colobotheini — Compsosomatini — Cyrtinini — Desmiphorini — Dorcadionini — Dorcaschematini — Elytracanthinini — Enicodini — Eupromerini — Forsteriini — Gnomini — Gyaritini — Heliolini — Hemilophini — Homonoeini — Hyborhabdini — Lamiini — Laticraniini — Mauesiini — Megabasini — Mesosini — Microcymaturini — Moneilemini — Monochamini — Morimonellini — Morimopsini — Nyctimeniini — Obereini — Oculariini — Onciderini — Oncideropsidini — Onocephalini — Onychogleneini — Parmenini — Petrognathini — Phacellini — Phantasini — Phrynetini — Phymasternini — Phytoeciini — Pogonocherini — Polyrhaphidini — Pretiliini — Proctocerini — Prosopocerini — Pteropliini — Rhodopinini — Saperdini — Stenobiini — Sternotomini — Tapeinini — Tetraopini — Tetraulaxini — Theocridini — Tmesisternini — Tragocephalini — Xenicotelini — Xenofreini — Xenoleini — Xylorhizini — Zygocerini
• Подсемейство Lepturinae (Latreille, 1802) — около 200 видов.
  • Трибы: Desmocerini — Encyclopini — Lepturini — (Necydalini) — Oxymirini — Rhagiini — Rhamnusiini — Teledapini — Xylosteini
• Подсемейство Necydalinae (Latreille) Pascoe, 1864 (или Necydalini в составе Lepturinae )
• Подсемейство Oxypeltinae (Lacordaire, 1869)
• Подсемейство Parandrinae (Latreille, 1802)
  • Трибы: Parandrini — Erichsoniini
• Подсемейство Prioninae (Latreille, 1802) — около 1000 видов.
  • Трибы: Acanthophorini — Aegosomatini — Anacolini — Cacoscelini — Callipogonini — Calocomini — Cantharocnemini — Ergatini — Eurypodini — Hopliderini — Macrodontiini — Macrotomini (подтрибы: Archetypina — Basitoxina — Macrotomina — Mallodonina — Platygnathina — Remphanina — Xixuthrina) — Mallaspini — Meroscelisini — Prionini — Solenopterini — Tereticini — Vesperoctenini
• Подсемейство Spondylidinae (Serville, 1832)
  • Трибы: Anisarthronini — Asemini — Atimiini — Saphanini — Spondylidini

• Подсемейство Anoplodermatinae (Guérin-Méneville, 1840; принадлежность к Vesperidae или Prioninae окончательно не определена)
  • Трибы: Anoplodermatini — Hypocephalini — Mysteriini
• Подсемейство Philinae (Thomson, 1860; принадлежность к Vesperidae или в Prioninae окончательно не определена)
• Подсемейство Vesperinae (Mulsant, 1839; принадлежность к Vesperidae или Lepturinae окончательно не определена)

Роль усачей в естественных экосистемах заключается в том, что, будучи, консументами первого порядка, они являются неотъемлемыми компонентами цепей питания ^[29] . В процессе коэволюции организмов сформировалась трофическая сеть связей между автотрофами и гетеротрофами , в которую усачи включаются на стадиях личинки , куколки и имаго . Поскольку личинки и куколки большинства видов развиваются в такой консервативной среде как древесина , где условия развития не менялись на протяжении десятков и сотен миллионов лет, они являются звеньями в питании птиц и паразитических насекомых - энтомофагов . Имаго включаются в трофическую сеть значительно большего числа консументов второго порядка — это разнообразные птицы , пресмыкающиеся , хищники , мелкие млекопитающие и т. п.

Консортивные связи с древесными растениями

Как ксилофаги — личинки большинства видов усачей, за редким исключением, развиваются в древесине , являясь утилизаторами погибших хвойных и лиственных пород деревьев. Жуки-усачи, в значительной мере опосредованно, принимают участие в минеральном питании растений, которое выражается в поверхностном поступлении зольных элементов и азота из экскрементов и стимуляцией деструктивных процессов. В сущности, усачи вместе с древесными растениями, в древесине которых они развиваются, образовывают популяционные консорции, где их функциональная роль состоит в освобождении, в процессе деструкции мёртвой органики, элементов, которые будут использованы для формирования живой органической массы детерминанта консорции ^[30] .

Санитарная роль в лесных экосистемах

В естественных и незначительной мере изменённых экосистемах усачи выполняют санитарную роль, элиминируя мёртвую древесину и утилизируя ослабленные и придавленные конкурентной борьбой за свет, сухостои , поражённые корневым грибком ( Heterobasidion annosum ), трутовиками Phomitopsis pinicola , Phomitopsis chrysoloma , Polystictus circinatus , корневыми гнилями деревья, в определённой мере регулируя распространение этих грибов . Особую роль они сыграют на буреломах и вырубах, где ускоряют разложение мёртвого дерева ^[31] . Элиминация таких деревьев освобождает место для молодой поросли и способствует восстановлению экосистем.

Опыление цветковых растений

Усачи также выступают опылителями многих видов цветковых растений , ведь значительная часть этих насекомых характеризуется развитием антофилии . В частности, антофильными являются большая часть видов подсемейства Lepturinae , в меньшей степени виды из подсемейства Cerambycinae . Имаго этих видов часто встречаются на цветах, где в отличие от «классических» опылителей ( пчелы , шмели , чешуекрылые , двукрылые и т. п.) они проводят значительно больше времени, и соответственно эффективность опыления оказывается выше. Также эти виды усачей являются регуляторами численности тех цветочных растений, которые они опыляют . Это связано с тем, что взрослым насекомым для жизнедеятельности и созревание яиц у самок требуется питание пыльцой , при этом жуки часто поедают гинецей и андроцей , уменьшая продукцию семян растений. Как правило, растения, которые опыляются усачами, производят большое количество семян и поедание их генеративных органов не оказывает существенного влияние на их репродукцию ^[14] .

Усачей относят к одним из наиболее серьёзных вредителей древесных стройматериалов ^[32] . Усачей-вредителей разделяют на физиологически-технических вредителей — виды, которые повреждают живые и ослабленные деревья, и технических вредителей — виды, личинки которых заселяют уже мёртвое дерево ^[21] . Именно личинка у усачей является основной вредящей стадией в жизненном цикле насекомого ^{[1] [33]} .

Классическим примером усачей-вредителей является массовое размножение большого дубового усача ( Cerambyx cerdo ) в 1909—1930 гг. на Центральной и Северной Украине . В период с 1872 по 1930 год на этих местностях была внедрена вырубка леса полосами шириной от 40 до 80 м, также оставлялись одиночные крупные дубы . Это привело к ослаблению оставленных деревьев ввиду изменения микроклимата , который под пологом леса характеризуется более постоянной влажностью и меньшими суточными амплитудами температур, чем на открытой местности. Ослабленные деревья становились привлекательными для заселения усачами, что и послужило причиной вспышки численности вида. Мероприятия борьбы в таких случаях малоэффективны ^[21] . На сегодняшний день большой дубовый усач считается редчайшим видом и занесён в охраняемые списки и Красные книги во всех европейских странах, в том числе и Украины ^[21] .

Ещё одним хрестоматийным примером является вспышка численности большого елового усача в Томской области и Красноярском крае ( Российская Федерация ), которая наблюдалась в 1961 году ^{[1] [34]} . В результате широкомасштабных лесоразработок площадью около 50 000 га наблюдалось массовое размножение этого вида усача. Оно было обусловлено неправильной хозяйственной деятельностью: одним из мероприятий, принятых для решения этой проблемы, стало ускорение вырубок и увеличение их площадей. Такая деятельность привела к быстрому росту численности данного вида и гибели леса сибирской тайги на множестве территорий. Характерными признаками было появление значительных по площади повреждённых участков леса, на которых наблюдалось пожелтение и опадание хвои сибирской лиственницы ( Larix sibirica ), сибирской ели ( Picea sibirica ) и сибирской пихты ( Abies sibirica ) ^[14] . Кроме того, взрослые насекомые откладывали яйца в ослабленные деревья, а развитие личинки служило причиной гибели последних. Эффект массового размножения большого елового чёрного усача в этом регионе наблюдался в течение 10 лет, пока не были прекращены все лесоразработки.

Некоторые виды усачей превратились в «спутников» человека, как, например, домовой усач ( Hylotrupes bajulus ) ^[14] . В естественных условиях личинки данного вида очень редки, но часто заселяют деревянные дома, перегородки, доски пола, оконные рамы, стропила потолка и крыши и даже мебель . Внешне жизнедеятельность личинок заметна только по появлению порошкообразной бурой деревянной пыли. Известны случаи, когда при массовом размножении домовой усач приводил в негодность деревянные постройки целых городских кварталов ^[13] . На Кавказе широко распространён усач Stromatium fulvum , от которого страдают практически все деревянные постройки ^[14] . На Украине , на Черноморском побережье Кавказа , в Ферганской и смежных областях сильно повреждает постройки и изделия из дерева усач Фальдермана ( Chlorophorus faldermanni ) ^{[1] [14]} .

С целью борьбы с усачами-вредителями хозяйственных растений и лесного хозяйства используется как классическая фумигация инсектицидами , так и биологические, а также биохимически-физологические методы. Одновременно, разработка таких методов предоставляет материал для научных исследований более фундаментального характера. Для разработки методов борьбы с жуком Xylotrechus pyrrhoderus , который является одним из наиболее опасных вредителей винограда в Юго-Восточной Азии, была выделена и привита к постоянному автономному существованию in vitro клеточная линия XP-1 из клеток его жирового тела , на которой потом тестировалась цитологическая чувствительность к нескольким гормонам ^[35] . Ещё одна стабильная клеточная линия усачей, РС-1, была получена японскими исследователями из жука Plagionotus christophi в 2008 году ^[36] .

• Список русских названий усачей
• Aegolipton marginale

1. Данилевский М. Л., Мирошников А. И., 1985. Жуки-дровосеки Кавказа (Coleoptera, Cerambycidae). Определитель. — Краснодар. — 419 с.
2. Загайкевич И. К. Таксономия и экология усачей. — К.: Наукова думка, 1991. — 420 с.
3. Лобанов А. Л., Данилевский М. Л., Мурзин С. В., 1981. Систематический список усачей (Coleoptera, Cerambycidae) фауны СССР. 1. — Энтомологическое обозрение , 60, 4: 784—803.
4. Мамаев Б. М., Данилевский М. Л. Личинки жуков-дровосеков. — М.: Наука, 1975. — 282 с.
5. Плавильщиков Н. Н. Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. XXI. Жуки-дровосеки (Cerambycidae). Часть 1. 1936. — Изд. АН СССР, М.-Л. — 612 с.
6. Плавильщиков Н. Н. , 1940. Жуки-дровосеки, ч. 2. — Фауна СССР, Насекомые жесткокрылые, т. 22. — Изд. АН СССР, М.-Л. — 785 с.
7. Плавильщиков Н. Н. , 1958. Жуки-дровосеки, ч. 3. — Фауна СССР, Насекомые жесткокрылые, т. 23, вып. 1. — Изд. АН СССР, М.-Л. — 592 с.
8. Черепанов А. И., 1979. Усачи Северной Азии, том 1 (Prioninae — Aseminae). — Новосибирск: издательство «Наука», Сибирское отделение. — 470 с. 296 илл.
9. Черепанов А. И., 1981. Усачи Северной Азии, том 2 (Cerambycinae, 1 часть). — Новосибирск: издательство «Наука», Сибирское отделение. — 216 с. 127 илл.
10. Yves Bousquet, Daniel J. Heffern, Patrice Bouchard & Eugenio H. Nearns. Catalogue of family-group names in Cerambycidae (Coleoptera) (англ.) // Zootaxa. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2009. — Iss. 2321 . — P. 1—80 . — ISSN 1175-5326 .
11. Monné, MA, 2005. Catalogue of the Cerambycidae (Coleoptera) of the Neotropical Region. Part I. Subfamily Cerambycinae. Zootaxa, 946: 1—765.
12. Linsley, EG, 1962. The Cerambycidae of North America. Part III. Taxonomy and classification of the subfamily Cerambycinae, tribes Opsimini through Megaderini. University of California Publications in Entomology, 20: 1—188.
13. Linsley EG, Chemsak JA, 1984. Cerambycidae of North America. Part 7, No. 1. Taxonomy and Classification of the Subfamily Lamiinae, Tribes Parmenini through Acanthoderini. — Berkeley: University of California Press, 1984. Vol. 102. 1—258 p.
14. Linsley EG, Chemsak JA, 1995. The Cerambycidae of North America. Part 7, No. 2: Taxonomy and Classification of the Subfamily Lamiinae, Tribes Acanthocinini through Hemilophini. — Berkeley: University of California Press, 1995. Vol. 114. 1—292 p.
15. Sama G., 2002. Atlas of the Cerambycidae of Europe and the Mediterranean Area. Vol. 1. — Nakladatelství Kabourek. — Zlín. — 173 pp.
16. Svacha P., Danilevsky ML, 1987. Cerambycoid larvae of Europe and Soviet Union (Coleoptera, Cerambycoidea). Part I. — Acta Univ. Carolinae, 30 (1986), 1—2: 1—177.
17. Svacha P., Danilevsky ML, 1988. Cerambycoid larvae of Europe and Soviet Union (Coleoptera, Cerambycoidea). Part II. — Acta Univ. Carolinae, 31 (1987), 3—4: 121—284.
18. Svacha P., Danilevsky ML, 1989. Cerambycoid larvae of Europe and Soviet Union (Coleoptera, Cerambycoidea). Part III. — Acta Univ. Carolinae, 32 (1988), 1—2: 1—205.

• Усачи (Cerambycidae) или дровосеки (включая Philinae, Vesperinae; но исключая Disteniidae)
• Иллюстрированный указатель триб к атласу жуков-усачей (Cerambycidae) России
• Иллюстрированный указатель родов жуков-усачей (Cerambycidae) фауны России и близлежащих стран
• Cerambycidae of the World (англ.)
• Усачи на сайте coleop-terra.com (англ.)
• Усачи Палеарктики (англ.)
• Усач западной Палеарктики (англ.)
• Фотогалерея усачей мира (англ.)
• Личинки и куколки усачей (польск.)
• Tree of life Cerambycidae (англ.)