Insects

The Russian word insect , originally “(animal) incised, with notches,” which separate one segment from another, was traced in the 18th century with Fr. insecte descended from lat. insectum (the passive participle from the verb inseco "cut, cut, cut"). The Latin word, in turn, was coalesced from Greek. ἔντομον (< ἐντομή "notch, notch, notch" < τέμνω "cut") ^[6] , which was introduced into the literature by Aristotle . The word insect was first mentioned in the monuments of the Russian language in the 18th century; it has been recorded in dictionaries since 1731 ^[7] .

The Latin name Insecta ( Linnaeus , 1758) is formally authored by Karl Linnaeus in accordance with the rules of the International Code of Zoological Nomenclature , according to which the release date of the 10th edition of the Linnean System of Nature (1758) is the initial priority date for all names of zoological taxa . The rules of the International Code of Zoological Nomenclature apply to typified names of species, genera, families, and intermediates between them, but they do not apply to non-typified names such as Insecta . As a result of this, in the scientific literature the name “Insecta” was used for a wide variety of taxa. Initially, since the time of Aristotle , this name refers to terrestrial arthropods ( six-legged , arachnids and others), but not to crustaceans . Linnaeus placed the crustaceans in the class Insecta , so that Insecta according to Linnaeus approximately corresponds to the current taxon Arthropoda (arthropods) ^[8] . J. B. Lamarck assigned only winged insects to the Insecta class, and even then not all of them. Other authors used the name "Insecta" in one sense or another, intermediate between Linnean and Lamarckian. The most traditional is the use of the name "Insecta" ( William Alford Leach , 1815) - meaning six-legged; but also in modern scientific literature the name "Insecta" is used in no less than three or four different meanings ^[8] . The term Hexapoda (six-legged) is used as another designation for Insecta , especially when primitive wingless insects ( Apterygota ) are not considered true insects. In the old world and Russian literature, “insects” is most often called a group in a large volume, including primary wingless insects and all Pterygota (sometimes the name Hexapoda is also used). In the modern sense, the class Insecta is adopted in a narrower scope ^[3] . Double-tailed , collembolans and barrelless scientists are either opposed by insects, forming a separate class of Entognatha , or are considered independent classes ^{[3] [9]} .

The class systematics presented in various works reflects the different views of their authors and is debatable. Within the class of insects, the allocation of treasures (subclasses) of Archaeognatha and Dicondylia ( Zygentoma + Pterygota ) is justified . Winged insects are divided into Ephemeroptera + Odonatoptera + Neoptera clades. In the infraclass, new-winged insects secrete about 30 orders, grouped into several clades (cohorts, superorders), whose status is discussed (for example, Polyneoptera , Paraneoptera , Oligoneoptera or Holometabola ) ^[10] . Disputes regarding the systematic position or the need to maintain the status of a number of taxa do not subside. For example, previously independent squads of bugs and homopterans are now combined in a squad of half-winged, and the termite squad is included in the cockroach squad. At the same time, fan-winged (sometimes united with beetles) and praying mantis (combined with cockroaches) modern authors are again considered as separate orders ^[3] .

As of August 2013, scientists have described 1,070,781 species of insects, including 17,203 fossil species ^[3] . The estimate of the true total number of insect species ranges from about 2 million ^{[11] [12]} , 5-6 million ^{[13] [14]} to about 8 million ^[15] . At least 7000–7500 species new to science are described annually ^[16] . Among the four dozens of modern and extinct orders, the 5 largest are distinguished: coleoptera ( 392,415 species), dipterans ( 160,591 ), Lepidoptera ( 158,570 ), Hymenoptera ( 155,517 ) and Semi-winged ( 104,165 ) ^[3] .

Insects are very diverse, and most of their species are poorly studied, so a true estimate of the number of existing species is very difficult. Some of the described species are known from finds from only one locality or even from a single specimen ^[17] .

The sizes of the representatives of the group vary widely. The largest living insect is considered the stick of Phobaeticus chani ^[18] . Its largest specimen from Kalimantan has a length of 357 mm, and with elongated limbs - 567 mm ^[19] . The previous record holder for body length was the stick of Phobaeticus kirbyi with a maximum length of 328 mm, and with extended limbs - 546 mm ^[20] . The stick species Phryganistria heusii yentuensis with a body up to 32 cm long (up to 54 cm with extended limbs) also belongs to the largest species ^[21] . Some fossil taxa, such as the mega-neuron , reached a length of 50 cm with a wingspan of up to 70 cm ^[22] .

The largest bugs are the Hercules beetle , individual males reach a length of 171 mm ^[23] , and a titan woodcutter from South America , reaching a length of 167 mm ^{[24] [25]} . Agrippin's scoop of titania is the largest butterfly in the world in terms of wingspan - up to 28 cm ^{[26] [27]} . The largest day butterfly is Queen Alexandra’s ornithopter ( Ornithoptera alexandrae ) - the wingspan of females is up to 27.3 cm ^[28] . Females of Coscinocera hercules from Australia and New Guinea have the largest wing area - up to 263.2 cm² . Attacus atlas is also one of the largest butterflies; the largest females had up to 24 cm in wingspan ^[27] .

The smallest insects in the world are male parasitic riders Dicopomorpha echmepterygis : their body length is approximately 0.139 mm ^[29] . Previously, the record belonged to the species Megaphragma caribea with a length of 0.170 mm ^[30] . The smallest insects are also percoptera from the tribe Nanosellini ( Ptiliidae ), which have a length of less than 1 mm; Among them, the beetle Scydosella musawasensis (300 μm), Vitusella fijiensis (310 μm), Nanosella (300 to 400 μm), Nanosella fungi (0.25 mm) ^[31] . This is one of the smallest representatives of non-parasitic species of insects ^[32] .

Thus, the largest known insects exceed the smallest in body length by 1,500 times ^[22] .

The body of insects is divided into three segmented departments: head, chest and abdomen ^{[33] [34]} . Each segment is divided into four parts - the upper half ring is called tergite , the lower half ring is called sternite , the side walls are pleirites . When designating the relative position of body parts and organs, the term “ dorsalis ” refers to the upper side of the body, and “ ventralis ” refers to the lower side. Mesosome (in ants from three thoracic segments and the first abdominal segment of the propodeum) and metasoma ( stalk and abdomen) are also isolated.

A distinctive feature of insects is the presence of a chitinous exoskeleton , which is the outer cover of the body and limbs ^[33] . The cuticle covering the body forms a dense external exoskeleton, but in some cases it is soft and thin. A solid outer skeleton creates a number of advantages: it protects the body from mechanical stress, drying out and other things and increases the resistance to deformation. It also has a number of disadvantages (for example, high energy consumption associated with molting). The exoskeleton is divided into separate scutes — sclerites connected by thinner sections of the cuticle. The surface of the integument usually carries various kinds of outgrowths, folds, spikes, scales, bristles, small hairs - hetoid . The cuticle also includes movable skin hairs - hat .

The coloration of the body and its parts in insects is very diverse. Distinguish structural and pigment color. Structural is associated with some specific features of the surface structure of the cuticle (microscopic ribs, plates, flakes, etc.), which create the effects of interference , diffraction and dispersion of light - metallic shiny shades. Pigmentation is caused by pigments that are often found in the cuticle, less often in the cells of the hypodermis or fatty body . Many insects have a combination of these two types of color. Most species of insects have very bright patterns on various parts of their body. Mostly brightly colored insects with daily activity, confined to plant substrates. Many species moving along the surface of the soil or having nocturnal activity are characterized by a uniform and predominantly dark body color. Coloring can be one-color or consisting of a combination of several colors, mainly two - three, less often - more colors. Against the general background, there may be spots, stripes, or any other pattern ^[33] .

Head

The head ( caput ) is outwardly non-segmented, but evolutionarily occurred by the fusion of five segments during the oligomerization of the body. The surviving limbs of these segments are antennae , or first antennas ( antennae ), and 3 pairs of mouth extremities - non-articulated upper jaws , or mandibula ( mandibulae ), articulated lower jaws , or maxillae ( maxillae ), and a segmented, externally unpaired lower lip ( labium ) , which is the second pair of lower jaws merged together. There are several types of oral organs, of which the primary one is a gnawing , designed to tear and absorb relatively solid food. In the process of evolution, several modifications of this initial type arose, which are different for different groups of insects. In some cases, nutrition is associated with a puncture of the food substrate — a piercing-sucking mouth apparatus ( bugs , aphids , cicadas , mosquitoes , etc.), in others, eating is not accompanied by a puncture — a tubular-sucking type — in most butterflies ^[33] . The biting-licking type is adapted to be fed with liquid food and is characteristic of wasps and bees. A particular modification is the muscoid type of the oral apparatus that arose in flies and adapted to the consumption of both liquid and solid food. Another pathway of development of the initial oral apparatus is observed in the maxillofacial , whose lower lip merged with the so-called. oral folds , forming paired jaw pockets in which mandibles and maxilla are immersed. There are also many other types, which are often transitional forms between the types described above ^[33] .

The base of the head is the cranium ( epicranium ). Inside it there is a special skeletal structure - the tentorium . On the head, the front surface is distinguished - the forehead ( frons ), which from above passes into the crown ( vertex ) and further back into the occiput ( occiput ). In front of the forehead lies a well-isolated plate - clypeus ( clypeus ), then forward (down) is the upper lip ( labrum ), a movable plate-like skin overhang that covers the mouth organs from above. On the sides of the head, under the eyes, cheeks ( genae ) are distinguished, behind passing into the temples ( tempora ), and the throat ( gula ) lies below. On the sides of the head are faceted eyes ( oculi ), consisting of many visual units - ommatidia - and which are the main organs of vision. They are characteristic of almost all adult insects and insect larvae with incomplete transformation . Their secondary extinction is observed in fleas and fan-wings . In addition, between complex eyes, one to three simple eyes or eyes ( ocelli ) are usually located. Depending on the biology, the position of the head is not the same. Distinguish a hypognatic head ( caput hypognathum ) - with mouth organs turned down, like legs, and a prognathic head ( caput prognathum ) - with mouth organs turned forward. The first type is usually characteristic of herbivores, and the second for predatory insects. Antennae are located on the sides of the forehead, between the eyes or in front of them, often in a separate antennal cavity. They are very diverse, characteristic of different groups of insects. The antennae basically consist of a thickened main segment called the hilt ( scapus ), followed by the pedicle ( pedicellus ) and, starting from the third segment, the main part is located - flagellum . There are several types of antennae ^[33] .

Chest

The chest ( thorax ) consists of three segments - the anterior, middle, and posterior chest ( pro-, meso-, metathorax ). Breast tergites are called the back ( notum ), and sternites are called the sternum ( sternum ). Correspondingly, the three segments of the breast are distinguished by the anterior , middle, and metanotum ( pro-, meso-, metanotum ) and also the anterior, middle, and posterior chest ( pro-, meso-, metasternum ). Each pleurisy of the breast is divided by a suture into at least two sclerites - in front of the episternum ( episternum ) and behind the epimer ( epimerum ) ^[1] .

The legs ( pedes ) are attached to the chest from below, usually sitting in the coxal depressions and consist of the coxa ( coxa ), trochanter , thigh ( femora ), tibia ( tibia ) and legs ( tarsus ). A basin and a swivel provide the necessary mobility of the leg. В некоторых случаях вертлуг состоит из двух члеников. Бедро является самой крупной и сильной частью ноги, так как имеет мощную мускулатуру. Прилегающую к нему часть называют коленом ( geniculus ). Голень снабжена шипами ( spinae ), а на вершине — шпорами ( calcariae ). Лапка обычно расчленена, состоит из двух — пяти члеников и на вершине несёт пару коготков ( unguiculi ), между которыми располагаются широкая присоска — аролий ( arolium ) — или узкий эмподий ( empodium ). Соответственно образу жизни ноги различных насекомых подверглись разнообразной специализации, поэтому различают несколько их типов (см. илл.).

Крылья

Крылья насекомых ( alae ) представляют собой пластинчатые выросты покровов, связанные с комплексом их мышц и преобразованных склеритов груди. В типичном случае крыльев две пары: передняя, прикреплённая к среднегруди, и задняя — располагающаяся на заднегруди. Крылья состоят из тонкой крыловой пластинки ( membrana ), укреплённой твёрдыми жилками ( venae ), играющими роль прочного каркаса крыла. Жилки делятся на продольные и поперечные, образующие у более низкоорганизованных групп густую сеть и многочисленные ячейки ( cellulae ). Поперечные жилки у высших форм сокращаются в числе и иногда исчезают совсем, так как главную поддерживающую роль несут продольные, попеременно выпуклые и вогнутые жилки ^{[22] [33]} .

В исходном состоянии различают следующие продольные жилки: костальную ( costa , или C ); субкостальную ( subcosta, Sc ); радиальную ( radius, R ), снабжённую сзади ветвью — радиальным сектором ( radii sector, RS ); срединную ( media, M ), иногда делится на переднюю ( MA ) и заднюю ( MP ) ветви; кубитальную ( cubitus, Cu ), в числе двух, нередко сближенных жилок — передней ( CuA ) и задней ( CuP ); анальные ( analis, A ).

У некоторых отрядов насекомых крылья претерпели ряд изменений для выполнения специальных функций. У чешуекрылых и перепончатокрылых заднее крыло отличается от переднего как по функциональному значению, так по размеру и площади, а у двукрылых превращается в жужжальца . У веерокрылых в жужжальца превратилась передняя пара крыльев. У жуков передние крылья эволюционировали в надкрылья для защиты задних крыльев, скрытых в покое под ними. Передние крылья полужесткокрылых также могут отвердевать, а у кожистокрылых , прямокрылых , богомолов и тараканов они стали кожистыми и не принимают участия в полёте.

У щетинохвосток и других бескрылых насекомых из подкласса Apterygota крылья вообще отсутствуют. Большинство представителей подкласса Pterygota имеют крылья, однако наблюдаются вторичная их утрата у отдельных групп ( блохи , вши , пухоеды ) и короткокрылость (брахиптерия). У некоторых из них крылья могут присутствовать только у представителей одного пола, например, у самцов ос-немок ( Mutillidae ) и веерокрылых ( Strepsiptera ). У рабочих особей некоторых социальных насекомых , таких как муравьи и термиты , крылья также отсутствуют. Реже встречается обратный пример, когда крылья имеются только у самки, — например, у наездников из семейства Agaonidae ^{[16] [22]} .

Брюшко

Брюшко ( abdomen ) состоит из множества однотипных сегментов, исходно из десяти, не считая хвостового компонента — тельсона , но в таком виде оно есть лишь у некоторых первичнобескрылых и зародышей. Нередко число сегментов сокращается до пяти — шести и менее. На VIII и IX сегментах находятся половые отверстия и очень часто — наружные половые придатки, поэтому эти сегменты обычно называют генитальными. Прегенитальные сегменты у взрослых, как правило, лишены придатков, а постгенитальные имеют развитый лишь тергит X сегмента, тогда как XI сегмент редуцирован и свойственные ему придатки — церки ( cerci ) — переместились на X сегмент. Строение церков весьма разнообразно, а у высших форм они атрофированы . Остатками постгенитальных сегментов являются лежащие дорсально вокруг анального отверстия склериты — сверху анальная пластинка ( epiproctus ), по бокам и снизу нижние анальные створки ( paraproctes ). Иногда (тараканообразные, уховёртки ) анальной пластинкой называют именно X тергит. Придатками генитальных сегментов являются у самца грифельки ( styli ) — на IX стерните, у самки — яйцеклад ( oviductus ) — парные выросты генитальных сегментов, являющиеся видоизменёнными конечностями. Девятый стернит самца образует гипандрий , или генитальную пластинку ( hypandrium ), но нередко генитальной пластинкой именуют последний видимый стернит вообще. У высших групп все эти части подвергаются редукции или модификации (так, у жалящих перепончатокрылых яйцеклад превращён в жало , хотя используется и по прямому назначению тоже). При редукции настоящего яйцеклада у некоторых групп (например, у многих жуков ) возникает вторичный, телескопический яйцеклад из сильно уменьшенных в диаметре вершинных сегментов брюшка.

На конце брюшка самца располагается копулятивный аппарат, имеющий сложное и невероятно разнообразное строение у разных отрядов. Обычно в его составе имеется непарная часть — пенис ( penis ), имеющий сильно склеротизированную концевую часть — эдеагус ( aedeagus ). Строение копулятивного аппарата имеет важнейшее значение в систематике, так как оно заметно различается даже у видов-двойников ; часто его изучение позволяет решить вопросы классификации родов, семейств.

Respiratory system

The respiratory system of most insects is represented by many tracheas that penetrate the entire body and open outward with the help of spiracles (stigma) ^[34] , which regulate the flow of air ^[33] . The tracheal system of insects can be open (typical of many terrestrial free-living species or aquatic insects breathing atmospheric oxygen) or closed. In the second type of trachea there are, but there are no spiracles. This type is characteristic of aquatic or endoparasitic insects breathing oxygen dissolved in water or in the host’s cavity fluid. Many aquatic insect larvae, having a closed tracheal system, breathe oxygen dissolved in water and possess gills, which are usually located on the sides of the abdominal segments or on the tip of the abdomen ^[34] .

Air enters the open tracheal system through the spiracles, the number of which varies from one to two pairs to eight to ten pairs. The number and location of spiracles reflect the adaptation of insects to habitat conditions. Each spiracle leads to the atrial cavity, the walls of which form a closure apparatus and an air filtration system. Tracheas branch and entangle all internal organs. The terminal branches of the trachea end with a stellate tracheal cell, from which the smallest branches with a diameter of 1-2 microns ( tracheoles ) depart . Their tips lie on the cell walls or penetrate into the cells. Many well-flying insects have air sacs , which are extensions of the longitudinal tracheal trunks. Their cavity is not constant and may fall off when air escapes. Air sacs take part in the ventilation of the wing muscles and perform an aerostatic function, reducing the specific gravity of flying insects ^[34] .

Interior Fabrics

Adipose body and hemolymph are considered as a single system of tissues of the internal environment of insects.

Hemolymph is the only tissue fluid in the body of insects. It consists of liquid intercellular substance ( plasma ) and shaped elements ( cells ). Plasma is either colorless or colored yellowish or greenish. Blood of larvae of red mosquito-ringing mosquitoes due to the presence of hemoglobin , which carries pigment oxygen. The water content in hemolymph is 75–90%. Plasma contains inorganic salts, nutrients, enzymes , hormones , pigments. The hemolymph reaction is weakly acidic or neutral ( pH = 6–7) ^[2] . Hemolymph salinity corresponds to 0.7–1.3% sodium chloride solution ^[34] .

The main function of hemolymph is to supply organs with nutrients and remove metabolic products from them ^[34] . Hemolymph also contains hormones secreted by the endocrine glands and involved in the regulation of physiological processes. The respiratory function of hemolymph is negligible and is limited by oxygen dissolved in it. Hemolymph also creates internal pressure in the body of the insect, maintaining the body shape in soft-bodied (for example, larvae). Hemolymph pressure is used to perform some types of mechanical movement, for example, to spread wings, to expand the proboscis, to rupture the covers during molting. In some insects ( locusts , grasshoppers , naresis , ladybugs ), the hemolymph is sprayed out for self-defense ( autohemorrhage ) or contains biologically active substances and is released when there is danger ^{[2] [33]} . The immune function that hemolymph performs is important ^[2] . The insect immune system includes plasma poisons and antibiotics (e.g. cantharidin and nasutin ), plasma protein enzymes ( lysozyme ), and amoeboid hemocytes, which carry out phagocytosis of unicellular parasites and form a hemocytic capsule around multicellular ones. Insects do not have specific immunity with the formation of antibodies according to the type of immunity of vertebrates. However, in some insects, cases of short-term specific immunity were observed, where non-protein substances played the role of antibodies. When the integument is damaged in many insects, the hemolymph leaking out can coagulate and form a blood clot ^{[33] [34]} .

The fat body is a loose cell formation that does not have strict localization and is located inside the body. Its function is to accumulate nutrient reserves and participate in intermediate metabolism . During molting, starvation, metamorphosis , with the development of reproductive products and diapause , reserve substances accumulated in the trophocytes of the fatty body are consumed. Numerous insects that do not feed on the adult stage exist due to the reserves accumulated in the fat body at the larval stages. In addition to trophocytes, the fatty body contains urate cells that accumulate uric acid , and mycetocytes are special cells in which symbiotic microorganisms live ^{[33] [34]} .

A number of insects have a bacteriome , a specialized organ in which endosymbiotic bacteria are located. Organ cells provide nutrients and a habitat for bacteria; in exchange, they provide the insect with vitamins and amino acids. The most important symbiote of the tsetse fly - the bacterium Wigglesworthia - also inhabits the cells of the fly bacterioma. The bacterial genome contains genes that are necessary for the synthesis of B vitamins , while the tsetse fly has only the genes necessary for their transportation ^{[35] [36]} .

Circulatory system

The circulatory system of insects is open. Hemolymph is only partially enclosed in the circulatory organ - the spinal vessel , which is a muscle tube. For the rest, it fills the body cavity ( myxocele ) and the spaces between the organs, washing them ^[2] . The spinal vessel is divided into 2 departments: the posterior - the heart - and the anterior - the aorta ^[33] . The heart is divided into chambers (from four to ten, usually 9), corresponding to the abdominal segments ^[34] . In evolutionarily developed groups, there is a tendency to reduce their number. Each heart chamber has two inlet openings (stomata or ostia) with valves through which the hemolymph enters from the body cavity. In the openings between the chambers of the heart, there are also valves that allow hemolymph to move in one direction. The posterior end of the heart is usually closed ^[2] . The aorta is devoid of chambers and valves. As a result of pulsations of the heart chambers, hemolymph moves in the posterior-anterior direction (in some insects, a reverse hemolymph flow is observed). The frequency of contractions of the heart depends on the type of insect, its physical condition, phase of development and ranges from 15 to 150 cycles per minute ^[2] . With diastole, hemolymph enters the heart through the ostia, and with systole it is pumped forward into the aorta. The aorta opens with a hole in the head cavity, where hemolymph flows. In the body cavity of the insect, blood circulation is supported by two diaphragms. Contraction of the upper diaphragm increases the capacity of the pericardial cavity, where hemolymph rushes at the time of diastole. Contraction of the lower diaphragm promotes the movement of blood in the body cavity from front to back. Thus, the joint work of the heart and diaphragms circulates the hemolymph in the body of the insect: along the dorsal vessel - back to front, in the body cavity - front to back. The movement of hemolymph in the appendages of the body (antennae, legs, wings) is carried out by additional local pulsating organs. Usually these are pulsating ampoules or moving membranes (in the legs) ^{[2] [34]} .

Nervous system

The central nervous system (CNS) of insects is a chain of individual ganglia connected by single or paired connections. The very front of the nervous system, called the brain , occupies a dorsal position in relation to the digestive canal. The rest of the central nervous system is located under the intestines. The brain consists of three fused ganglions and is divided into three departments: protocerebrum , which is responsible for vision and complex behavioral reactions, deutocerebrum - innervates the antennae - and trisocebrum - innervates the lower lip, muscles around the mouth, internal organs (the highest center of innervation of internal organs). Two connections depart from the brain, enveloping the intestines on both sides and converging on the subpharyngeal ganglion, from which the ventral neural chain begins. Her ganglia lie under the digestive tract. The pharyngeal ganglion consists of three fused ganglia and regulates the functioning of the jaws, hypopharynx and salivary glands. The thoracic ganglia are developed more strongly than the abdominal ones, as they regulate the work of the limbs and wings. The abdominal ganglia in progressive forms tend to merge, and the entire neural chain to shorten. So, in a Hydrometra water meter, there is one fused ganglion in the chest, and in the higher dipterous ( Musca , Sarcophaga , etc.), there are two ganglions, the sub pharyngeal and the common thoracic; in the abdomen in both of these cases there are no ganglia at all ^[37] . Complete metamorphosis is often accompanied by a concentration of the central nervous system — a decrease in the number of ganglia in adults compared to larvae ^[34] .

In insects with complex behavior (social insects), prototserebrum is especially strongly developed, and in it there is an enlarged pair of mushroom bodies . The coordinating and higher associative centers of the nervous system are concentrated in them ^[2] and the conditioned-reflex connections are closed. Acquired skills are lost during their destruction (but unconditioned reflexes are preserved). There is a correlation between the complexity of behavior and the degree of development of mushroom bodies. For example, among honey bees, mushroom bodies are most developed among working bees (doing all the work), and least among drones ^[16] . On average, the size of mushroom bodies in honey bees is ¹ ⁄ ₁₅ of the size of the entire brain, and in working ants of the genus formica they make up almost half of the entire brain ^[38] .

The autonomic nervous system innervates the internal organs. It consists of three departments - cranial, trunk and caudal ^[34] . The cranial section is represented by a stomatogastric system that innervates the anterior intestine and heart. The stomatogastric system is the frontal ganglion connected to the trithocerebrum in front of the brain, the occipital ganglion connected to it by the return nerve behind the brain, as well as the cardiac and adjacent bodies. Cardiac bodies secrete their hormones, as well as the accumulation of hormones of neurosecretory brain cells. The main function of the adjacent bodies is the synthesis of juvenile hormones . The trunk of the autonomic nervous system is represented by an unpaired nerve, which is considered to be an analogue of the sympathetic nervous system in vertebrates . In the last abdominal ganglion, the unpaired nerve forms two branches innervating the hind gut and genitals (caudal part of the autonomic nervous system) ^[34] .

Digestive system

The digestive system of insects consists of the intestinal tract and digestive glands ^[33] . In some primitive groups, all three sections of the intestinal canal have the appearance of a simple tube, and in most insects, each section is differentiated into specialized subdivisions. Most insects have maxillary, mandibular, and labial salivary glands . The most developed are the cluster-shaped labial salivary glands, which in caterpillars turn into silk-separating organs, while the functions of the salivary glands are performed by the mandibular glands. Saliva contains various enzymes : carbohydrases ( amylase , invertase ), in phytophages for the breakdown of carbohydrates; lipases and proteinases for the digestion of fats and proteins in predators; pectinase in aphids ; bedbug hyaluronidase , which destroys connective tissues; blood-sucking anticoagulants are present; auxins that promote the formation of galls on plants ^{[33] [34]} . In some insects, the salivary glands can produce silk , pheromones or allotrophic substances secreted to nourish other individuals. Hymenoptera also have pharyngeal glands. The queen bee with the help of pheromones of the mandibular glands inhibits the development of the ovaries of working bees, in which the same glands secrete royal jelly for feeding the larvae ^[16] .

The intestine is divided into three sections: the anterior, middle and posterior intestines , separated by valves. The cardiac valve separates the anterior gut from the back, and the pyloric valve separates the middle from the back. The walls of all sections of the intestine are formed by a single-layer epithelium , which is externally covered with longitudinal and circular muscle fibers, which ensure the movement of food in the intestine. Following the throat is a thin esophagus. It may have diverticula and goiter . Before the beginning of the middle intestine is located the proventriculus (muscle stomach), formed by highly developed ring muscles and cuticular teeth. It provides additional grinding of food and filtering of food particles, which are transmitted through the cardiac valve to the middle intestine ^[16] .

The main organ of digestion and absorption of nutrients is the middle intestine, where food masses are broken down into simple organic compounds by the action of enzymes. The latter are either absorbed by the intestinal wall epithelial cells, or diffuse into hemolymph . The structure of the middle intestine depends on the type of food absorbed. The hind gut is divided by a rectal valve into the small and rectum, and water is absorbed and excreted . Symbiotic saprophytic bacteria , protozoa, and fungi, which help their hosts (especially saprophages , termites, and other xylophages ) in the breakdown of cellulose to glucose, live in the small intestine ^[16] . Some insect symbionts can synthesize vitamins , sterols, and essential amino acids . In some insects, the digestive system in the adult stage of development does not function. For example, mayflies have no jaws, and the intestines are reduced ; they do not eat and live only a few hours or days ^[16] .

Excretory system

Malpighian vessels and the hind gut are the main organs of excretion in the vast majority of insects ^{[33] [34]} . The most primitive excretory organs are the paired labial organs of the bristles . These are homologues of the antennal and maxillary glands of crustaceans . They consist of an initial sac, a convoluted labyrinth, an excretory duct opening with an opening above the base of the lower lip ^[34] .

In more advanced groups of insects, the main organ of excretion is the Malpighian vessels ^{[33] [34]} . They have the appearance of tubes opening at the border of the middle and hind intestines. Often, malpighian vessels end freely in hemolymph. Their number varies in different groups from two - eight to 80-100 pieces. In a number of cases, crepton nephria occurs when the ends of the malpighian vessels grow to the hind gut (found in beetles, retina, caterpillars and sawfly larvae ), which reduces moisture loss. Мальпигиевы сосуды и задняя кишка являются органами эмункториальной экскреции и освобождают организм насекомого от продуктов обмена веществ путём их выведения во внешнюю среду. В органах накопительной экскреции метаболиты накапливаются в клетках или тканях без непосредственного их выделения из организма. У насекомых такими органами являются жировое тело и перикардиальные клетки ^[33] . Личинки перепончатокрылых, чьё развитие происходит в сотах, не выделяют экскременты до момента окукливания, и конечные продукты их метаболизма откладываются в жировом теле ^{[33] [34]} . Перикардиальные клетки располагаются вокруг аорты и сердечного сосуда, порой образуя скопления и в других участках тела. К дополнительным органам накопительной экскреции относятся эпидермальные клетки и их производные. У некоторых насекомых ( тутовый шелкопряд , гладыши ) выделительную функцию выполняют также некоторые клетки гиподермы , скидываемые во время линьки.

Формирование экскретов в мальпигиевых сосудах и задней кишке происходит в две фазы: фильтрация гемолимфы и обратное всасывание ( реабсорбция ) воды и полезных веществ в гемолимфу . Сформировавшиеся экскреты выводятся наружу вместе с экскрементами . Главным азотистым экскретом у наземных насекомых является мочевая кислота . Производные мочевой кислоты аллантоин и аллантоиновая кислота (является основным азотистым экскретом у некоторых чешуекрылых ^[34] ) также могут являться экскреторными продуктами. У водных насекомых и личинок мясных мух конечным продуктом азотистого обмена является аммиак ^[34] .

Эндокринная система

Органы эндокринной системы насекомых синтезируют, накапливают и выделяют в гемолимфу различные гормоны , которые регулируют физиологические процессы. Основные эндокринные органы у насекомых представлены нейросекреторными клетками, ретроцеребральным комплексом, перисимпатическими органами и проторакальными железами ^[34] . Нейросекреторные клетки находятся в разных ганглиях ЦНС и вырабатывают нейрогормоны. Ретроцеребральный комплекс образован двумя парами мозговых желёз, называемых кардиальными, и прилежащими телами. Его функции заключаются в накоплении гормонов мозговых нейросекреторных клеток, а также продукции собственных гормонов, регулирующих обмен веществ , развитие, размножение и поведение насекомых. Основная функция прилежащих тел заключается в выработке ювенильных гормонов . Проторакальные железы производят экдизоны — гормоны, вызывающие линьку насекомых ^[34] .

Половая система

Мужские половые железы насекомых представлены двумя семенниками , в которых происходит сперматогенез . Каждый из них образован фолликулами , исходное число которых равно семи. Вторичное увеличение количества фолликулов до 60—80 отмечается у прямокрылых и тараканов, в то время как у двукрылых и блох семенник состоит только из одного фолликула ^[34] . Из семенников сперматозоиды попадают в систему семяпроводов, образованных парными семяпротоками и семяизвергательным каналом. Семяпротоки начинаются от семенников и заканчиваются семенными пузырьками. Они также сообщаются с мужскими придаточными железами, которые формируют сперматофор . Семяизвергательный канал выводит их наружу через мужские копулятивные органы. Обычно самцы насекомых имеют только одно половое отверстие и один копулятивный орган, расположенный на конце IX стернита брюшка. Но у самцов представителей отрядов подёнок и уховёрток имеется по два копулятивных органа ^[34] . Структуры, обычно связанные с копулятивным органом, формируют мужские гениталии — эдеагус ^[33] .

Женские половые органы насекомых представлены двумя яичниками и половыми путями. Яичники образованы отдельными яйцевыми трубками (овариолы), исходное количество которых равно семи. Однако у большинства насекомых наблюдается либо уменьшение, либо увеличение их количества. Например, почти все чешуекрылые имеют по 4 овариолы в яичнике. У матки медоносной пчелы количество овариол в среднем составляет 160 пар. Максимальное же число овариол — до 2000 в каждом яичнике — обнаружено у яйцекладущих самок термитов . Уменьшение числа овариол до одной-двух наблюдается у насекомых, которые перешли к паразитизму и живорождению ^[34] . У всех насекомых, кроме подёнок, от яичников отходят два латеральных яйцевода, которые сливаются вместе, образуя непарный медиальный яйцевод. Обычно он сообщается с генитальной камерой. Для откладывания яиц и для введения копулятивного органа самца при спаривании служит наружное отверстие генитальной камеры. У большинства бабочек копулятивное и половое отверстия являются разделёнными и расположены на различных брюшных сегментах: VIII и IX. У живородящих насекомых яйца попадают из медиального яйцевода в расширение половых путей — матку, где в дальнейшем и происходит развитие эмбрионов ^[34] .

Во время процесса копуляции самки получают от самцов сперму, сохраняющуюся в семяприёмнике и использующуюся для оплодотворения яиц при их откладывании. Придаточные железы женской половой системы у насекомых продуцируют клейкий секрет , который служит для приклеивания яиц к субстрату. У тараканов и богомолов он служит для образования оотеки . Стебельчатобрюхие перепончатокрылые характеризуются тем, что одна из придаточных желёз у них превращается в ядовитую железу, а другая продуцирует секрет для смазывания яйцеклада или жала ^[34] .

Органы чувств

Насекомые, как и другие многоклеточные организмы, имеют множество различных рецепторов , или сенсилл , чувствительных к определённым раздражителям ^[33] . Рецепторы насекомых очень разнообразны. У насекомых есть механорецепторы (слуховые рецепторы, проприоцепторы), фоторецепторы, терморецепторы, хеморецепторы. С их помощью насекомые улавливают энергию излучений в виде тепла и света, механические вибрации, включая широкий диапазон звуков, механическое давление, силу тяжести, концентрацию в воздухе водяных паров и летучих веществ, а также множество других факторов. Насекомые обладают развитым чувством обоняния и вкуса. Механорецепторами являются трихоидные сенсиллы, которые воспринимают тактильные стимулы. Некоторые сенсиллы могут улавливать малейшие колебания воздуха вокруг насекомого, а другие — сигнализируют о положении частей тела относительно друг друга ^[33] . Воздушные рецепторы воспринимают скорость и направление потоков воздуха поблизости от насекомого и регулируют скорость полёта.

Vision

Зрение играет большую роль в жизни большинства насекомых. У них встречаются три типа органов зрения — фасеточные глаза , латеральные (стеммы) и дорсальные ( оцеллии ) глазки. У дневных и летающих форм обычно имеется 2 сложных глаза и 3 оцеллия ^[16] . Стеммы имеются у личинок насекомых с полным превращением. Они располагаются по бокам головы в количестве 1—30 с каждой стороны. Дорсальные глазки (оцеллии) встречаются вместе с фасеточными глазами и функционируют в качестве дополнительных органов зрения. Оцеллии отмечены у имаго большинства насекомых (отсутствуют у многих бабочек и двукрылых, у рабочих муравьёв и слепых форм) и у некоторых личинок ( веснянки , подёнки , стрекозы ) ^[22] . Как правило, они имеются только у хорошо летающих насекомых. Обычно имеется 3 дорсальных глазка, расположенных в виде треугольника в лобно-теменной области головы. Их основная функция, вероятно, заключается в оценке освещённости и её изменений. Предполагается, что они также принимают участие в зрительной ориентации насекомых и реакциях фототаксиса ^[34] .

Особенности зрения насекомых обусловлены фасеточным строением глаз, которые состоят из большого числа омматидиев . Наибольшее число омматидиев обнаружено у бабочек (12—17 тысяч) и стрекоз (10—28 тысяч) ^[16] . Светочувствительной единицей омматидия является ретинальная (зрительная) клетка. В основе фоторецепции насекомых лежит преобразование зрительного пигмента родопсина под воздействием кванта света в изомер метародопсин. Обратное его восстановление даёт возможность многократного повторения элементарных зрительных актов. Обычно в фоторецепторах обнаруживаются 2—3 зрительных пигмента, различающихся по своей спектральной чувствительности. Набор данных зрительных пигментов определяет также особенности цветового зрения насекомых ^[34] . Зрительные образы в фасеточных глазах формируются из множества точечных изображений, создаваемых отдельными омматидиями. Фасеточные глаза лишены способности к аккомодации и не могут приспосабливаться к зрению на разных расстояниях. Поэтому насекомых можно назвать «крайне близорукими». Насекомые характеризуются обратно пропорциональной связью между расстоянием до рассматриваемого объекта и числом различимых их глазом деталей: чем ближе находится объект, тем больше деталей они видят. Насекомые способны оценивать форму предметов, но на небольших расстояниях от них для этого требуется, чтобы очертания объектов вмещались в поле зрения фасеточного глаза ^[34] .

Цветовое зрение насекомых может быть дихроматическим (муравьи, жуки-бронзовки ) или трихроматическим (пчелиные и некоторые бабочки). Как минимум один вид бабочек обладает тетрахроматическим зрением ^[39] . Существуют насекомые, которые способны различать цвета только одной (верхней или нижней) половинкой фасеточного глаза ( четырёхпятнистая стрекоза ). Для некоторых насекомых видимая часть спектра сдвинута в коротковолновую сторону. Например, пчёлы и муравьи не видят красного цвета (650—700 нм ), но различают часть ультрафиолетового спектра (300—400 нм). Пчёлы и другие насекомые-опылители могут увидеть на цветках ультрафиолетовые рисунки, скрытые от зрения человека. Аналогично бабочки способны различать элементы окраски крыльев, видимые только в ультрафиолетовом излучении ^{[34] [40]} .

У многих насекомых глаза развиты слабо или отсутствуют. Это виды, живущие в подстилке и почве (большинство видов термитов и др.), многие пещерные виды, некоторые паразиты (напр., вши рода Haematopinus ).

Слух

Восприятие звуков, передающихся через твёрдый субстрат, осуществляется у насекомых виброрецепторами, находящимися в голенях ног вблизи их сочленения с бедром. Многие насекомые обладают высокой чувствительностью к сотрясениям субстрата, на котором они находятся. Восприятие звуков через воздух или воду осуществляется фонорецепторами. Двукрылые воспринимают звуки при помощи джонстоновых органов . Наиболее сложными слуховыми органами насекомых являются тимпанальные органы . Количество сенсилл, входящих в состав одного тимпанального органа, варьирует от 3 (некоторые бабочки) до 70 ( саранчовые ) и даже до 1500 (у певчих цикад) ^[34] . У кузнечиков, сверчков и медведок тимпанальные органы находятся в голенях передних ног, у саранчовых — по бокам первого брюшного сегмента. Слуховые органы певчих цикад располагаются у основания брюшка в близости от звукопроизводящего аппарата. Слуховые органы ночных бабочек находятся в последнем грудном сегменте или в одном из двух передних сегментов брюшка и могут воспринимать ультразвуки , издаваемые летучими мышами ^[34] . Медоносные пчёлы издают звуки, заставляя вибрировать часть торакса путём частых мышечных сокращений. Звук усиливается крыловыми пластинами. В отличие от многих насекомых пчёлы способны издавать звуки разной высоты и тембров, что позволяет им передавать информацию посредством разных характеристик звука ^[34] .

Обоняние и вкус

Насекомые обладают развитым обонятельным аппаратом. Восприятие запахов осуществляется благодаря хеморецепторам — обонятельным сенсиллам, расположенным на усиках , а иногда и на околоротовых придатках. На уровне хеморецепторов происходит первичное разделение обонятельных раздражителей благодаря наличию двух типов рецепторных нейронов . Нейроны-генералисты распознают очень широкий набор химических соединений , но при этом обладают низкой чувствительностью к запахам. Нейроны-специалисты реагируют только на одно или несколько родственных химических соединений. Они обеспечивают восприятие пахучих веществ, запускающих определённые поведенческие реакции (половые феромоны , пищевые аттрактанты и репелленты , углекислый газ ) ^[34] . У самцов тутового шелкопряда обонятельные сенсиллы достигают теоретически возможного предела чувствительности: для возбуждения нейрона-специалиста достаточно всего лишь одной молекулы феромона самки ^[34] . В своих опытах Ж. А. Фабр определил, что самцы грушевой павлиноглазки могут обнаруживать самок по феромонам на расстоянии до 10 км ^{[41] [42]} .

Контактные хеморецепторы образуют периферический отдел вкусового анализатора насекомых и позволяют им оценивают пригодность субстрата для питания или яйцекладки. Эти рецепторы располагаются на ротовых частях, кончиках лапок, антеннах и яйцекладе. Большинство насекомых способны распознавать растворы солей, глюкозы , сахарозы и других углеводов, а также воду. Хеморецепторы насекомых редко реагируют на искусственные вещества, имитирующие сладкий или горький вкус, в отличие от хеморецепторов позвоночных . Например, сахарин не воспринимается насекомыми как сладкое вещество ^[34] .

Половой диморфизм у насекомых часто проявляется весьма ярко по ряду внешних, вторично-половых признаков: величине тела и различным деталям его строения, по окраске, форме и размерам усиков. Иногда он проявляется особенно резко, например, различные выросты — «рога» на голове и переднеспинке самцов жуков подсемейства дупляки , практически не развитые или отсутствующие у самок, либо чрезмерно развитые, по сравнению с самками, мандибулы самцов жуков-рогачей . Выраженным проявлением полового диморфизма является также частичная или полная утрата крыльев самками ряда бабочек ( мешочницы , некоторые пяденицы и волнянки ), а также ног и усиков. Такая бескрылость самок типична для высокогорных и арктических видов, а также летающих ранней весной или поздней осенью видов. Например, самка бабочки Gynaephora selenophora с Памира и Тянь-Шаня с полностью редуцированными крыльями почти лишена ног и обладает большим бочковидным брюшком для продукции яиц ^[43] . Самцы часто отличаются большей подвижностью, чем самки, которые у некоторых групп насекомых ведут более скрытный образ жизни, чем самцы ^[2] . Часто самцы и самки внешне неотличимы между собой, и распознать их возможно только по строению генитального аппарата ^[2] . Уникальный случай реверсного полового диморфизма известен у водного клопа Phoreticovelia disparata . У бескрылой молодой самки на спинной поверхности тела имеется особый железистый участок, привлекающий представителей противоположного пола. Самец (вдвое меньший по размеру; его длина около 1 мм) цепляется к нему, питается выделениями пары дорсальных желёз, сидя на партнёрше несколько дней ^[44] .

В ряде случаев у насекомых встречается полиморфизм — существование нескольких внешне отличающихся форм одного вида. Наиболее распространённым является половой полиморфизм, свойственный обычно общественным насекомым , для которых характерна дифференциация особей в семье на несколько форм: самцов, самок, рабочих (неполовозрелых самок). Иногда отмечается появление дополнительных форм рабочих — т. н. « касты ». Другой тип является экологическим полиморфизмом, возникающим под воздействием абиотических факторов внешней среды. Например, существование длиннокрылой, короткокрылой, бескрылой форм у ряда прямокрылых , клопов и других. У жука-оленя выделяют три формы самцов на основе изменчивости размера жвал и формы головы. Данный тип полиморфизма не имеет генетической природы и обусловлен воздействием факторов среды и питания ^[2] .

Reproduction

Двуполое размножение

Размножение у насекомых преимущественно осуществляется двуполым путём, который включает: осеменение, оплодотворение и откладывание яиц или отрождение личинок ^[34] . Типичное наружно-внутреннее осеменение среди насекомых характерно для подкласса первичнобескрылых ( Apterygota ). У крылатых насекомых ( Pterygota ) типичное наружно-внутреннее осеменение не встречается, а перенос спермы у них всегда сопровождается процессом спаривания . У представителей многих отрядов крылатых насекомых отмечается внутреннее сперматофорное осеменение, при котором сперматофоры прямо вводятся в половые пути самки либо подвешиваются к ним. При внутреннем осеменении сперматофор защищает семенную жидкость от высыхания и обеспечивает её питательными веществами. Оболочка сперматофора растворяется в половых путях самки, сперматозоиды активируются и мигрируют в семяприёмник. У насекомых, чьё спаривание протекает без сперматофоров, при копуляции семенная жидкость свободно вводится самцом в половые пути самки ^[34] .

Другие способы размножения

Ряд насекомых, обычно размножающихся обоеполым путём, характеризуются способностью к спонтанному партеногенезу , при котором яйца развиваются без оплодотворения . Данный тип партеногенеза известен у тутового шелкопряда . В то же время популяционный партеногенез встречается во всех отрядах насекомых, но чаще у сеноедов . Партеногенетические виды и расы насекомых обычно проживают в условиях пониженной активности и недостаточной численности полов, которые затрудняют возможность встречи особей для спаривания. Например, европейский палочник ( Bacillus rossius ) повсеместно размножается обоеполым путём, но на севере ареала переходит к партеногенетическому размножению. У многих видов сеноедов существуют популяции двух типов: обоеполые и партеногенетические (совсем не имеющие самцов). При этом самки из партеногенетических популяций теряют способность спариваться с самцами ^[34] . Циклический партеногенез проявляется чередованием партеногенетических и обоеполых поколений. Его примерами служат тли и галлицы , у которых партеногенез сочетается с живорождением. Летом партеногенетические самки-девственницы рождают личинок, а появляющиеся к осени оплодотворённые самки обоеполого поколения откладывают зимующие яйца. У галлиц из подсемейства Lestremiinae циклический партеногенез сочетается не только с живорождением, но и с неотенией . Избирательный партеногенез отмечается у перепончатокрылых : из оплодотворённых яиц развиваются самки, а из не оплодотворённых — самцы ^[34] . Своеобразна и сложна биология размножения жука микромальтуса , у которого известны три личиночных возраста. Личинки первого возраста очень подвижны, но не питаются. После линьки они превращаются в активно питающихся безногих личинок 2-го возраста. Они, в свою очередь, превращаются в личинок 3-го возраста, которые не питаются, но способны к размножению и рождают множество личинок 1-го возраста. Известны у данного вида и имаго , развивающиеся из личинок второго возраста. У микромальтуса имеет место единственный среди насекомых случай сочетания гиперметаморфоза с размножением личинок — педогенезом ^[45] . Среди насекомых бесполое размножение отмечено только на эмбриональной стадии у веерокрылых и у некоторых эндопаразитических перепончатокрылых. Этот способ размножения, получивший название полиэмбрионии , заключается в том, что из одного яйца развивается не один зародыш, а несколько ^[34] .

Брачные ритуалы

Многие группы насекомых обладают развитыми брачными ритуалами, которые предшествуют самому процессу спаривания. Сложные формы ухаживания, такие как брачные полёты и «танцы», отмечаются у многих бабочек. Например, самцы хвостатки летят под самкой, а затем разворачиваются в другую сторону, касаясь крыльями усиков самки; у лимонницы самец летит позади самки, сохраняя постоянную дистанцию ^[46] . У других видов бабочек самка может сидеть на растении, а самец совершает «танцующий» полёт прямо над ней, выделяя феромоны, стимулирующие её к спариванию ^[46] .

Самцы некоторых насекомых, например жуков-рогачей , сражаются за самок на «брачных турнирах». Самцы австралийской одиночной пчелы Доусона часто убивают друг друга в драках за самку ^[47] . При этом отмечается диморфизм самцов, например, у калоеда-быка ^[48] , Podischnus agenor и др. ^[49] Обладая глазами на длинных «стебельках», самцы стебельчатоглазых мух устраивают драки между собой за целые «гаремы» самок, собирающихся группами на ночлег ^[50] . Самцы ряда скорпионниц , например Hylobittacus apicalis , приносят в подарок самке пойманное насекомое, и чем больше добыча, тем выше вероятность начала спаривания ^[51] . У толкунчиков самец при ухаживании также преподносит самке подарок: лепесток цветка или добычу — другое насекомое ^[1] . Самцы орхидных пчёл имеют уникальные видоизменённые широкие задние ноги, используемые для сбора и хранения различных летучих соединений (чаще эфиров) ^[52] , собираемых ими на различных цветках и служащих для привлечения самок ^{[53] [54] [55] [56]} .

У некоторых видов насекомых самцы могут оставаться с самкой после спаривания и охранять её от других самцов, пока она не отложит яйца. Самцы бабочки Heliconius charithonia начинают спариваться с самкой ещё до окончания её полного выхода из куколки. Данное явление в англоязычной литературе получило название «изнасилование куколки» ( англ. pupal rape ) ^[57] .

Life Cycle

Весь жизненный цикл, называемый генерацией или поколением ^[2] , протекает у разных видов в течение неодинакового времени. Многие виды имеют короткую продолжительность генерации. Самый короткий половой жизненный цикл (от откладывания яйца до выхода имаго) обнаружен у следующих видов насекомых: комар Psorophora confinnis менее 1 недели; муха Haematobia irritans — 9 дней ^[58] . Некоторые виды способны давать в год до 10—15 поколений (ряд тлей, некоторые тропические бабочки) и более. У других одна генерация продолжается много лет (так, у чёрного таракана развитие длится 4 года, а у семнадцатилетней цикады 17 лет). Другой существенной стороной жизненного цикла видов является время продолжительности тех или иных фаз развития. Так, зимовка видов, обитающих в умеренном поясе , может проходить на стадии яйца, личинки, куколки либо имаго; соответственно этому меняется время длительности других фаз на протяжении вегетационного периода . Виды могут отличаться друг от друга не только количеством генераций в году, но и временем протекания отдельных стадий развития, то есть годичным циклом . Иногда годичный цикл осложняется задержкой развития — диапаузой , сопровождающейся понижением обмена веществ и прекращением питания. Диапауза контролируется как внешними (температура, длина светового дня и др.), так и внутренними (гормональными) факторами, являясь одной из форм приспособления насекомых к жизни в областях с резкими сезонными изменениями климата. Многие диапаузирующие насекомые при вынужденном развитии без диапаузы (например, в лабораторных условиях) испытывают нарушения онтогенеза или погибают ^{[2] [33]} .

Большинство насекомых первично откладывает яйца, но некоторые виды способны к отрождению личинок. Факультативное живорождение, когда самки могут откладывать яйца и отрождать личинок, отмечено у некоторых жуков-листоедов и стафилинидов ^[34] . Облигатное живорождение сопровождается возникновением матки, в которой происходит развитие эмбрионов. При истинном живорождении отмечаются более тесные взаимоотношения между материнским организмом и развивающимися в нём эмбрионами. При этом эмбрионы снабжаются от самки «молочком», содержащим необходимые питательные вещества. Способность к яйцеживорождению встречается у многих групп насекомых: подёнки , уховёртки , таракановые , веснянки , пухоеды и вши , трипсы , равнокрылые , сетчатокрылые , жесткокрылые , веерокрылые , перепончатокрылые , двукрылые , ручейники и чешуекрылые . Явление это среди насекомых встречается достаточно редко. Например, среди представителей крупнейшего отряда Coleoptera (примерно 300 000 видов) живорождение (во всех случаях в виде яйцеживорождения) было обнаружено только у нескольких филогенетически неродственных семейств — жужелицы ( Carabidae ), стафилиниды или коротконадкрылые жуки ( Staphylinidae ) (в подсемействе алеохарины ), листоеды ( Chrysomelidae ; в трибе Chrysomelini из номинативного подсемейства хризомелины ), жуки- микромальтусы ( Micromalthidae ) и чернотелки ( Tenebrionidae ; в трибах Pedinini и Ulomini из номинативного подсемейства Tenebrioninae ). В 2016 году к этому списку добавились жуки-усачи ( Cerambycidae : Borneostyrax cristatus ) ^[59] . Особо следует упомянуть о живорождении тлей и галлиц, у которых оно является сцепленным с циклическим партеногенезом. Истинное живорождение отмечено также у тараканов рода Diploptera и некоторых мух ( Cyclorrhapha ), отрождающих вполне зрелых личинок, которые не приступают к питанию и окукливаются ^[34] .

Яйца насекомых могут быть различной формы, с прочной хитиновой оболочкой, иногда имеющей сложную скульптуру. Их размеры от долей миллиметра до 16,5 мм в длину при диаметре 3 мм (у древесной пчелы Xylocopa auripennis ^[60] ). Количество откладываемых яиц от 1 (у ряда тлей ) до десятков тысяч и более ^[1] . Бабочка Trictena atripalpis из Австралии отложила 29 100 яиц, а при вскрытии в ней нашлось ещё около 15 тысяч яиц. Мирмекофильные наездники Kapala terminalis и Stilbula cynipiformis откладывают до 15 000 яиц. Матка термита Termes bellicosus откладывает около 30 тысяч яиц в сутки на протяжении примерно 10 лет своей жизни (в сумме боле 100 млн яиц). Муравьиная матка Eciton burchellii кладёт до 120 тысяч яиц каждые 36 дней, а матка кочевого муравья Dorylus wilverthi может отложить до 4 млн яиц за один месяц ^[61] . Самоё маленькое потомство приносят мухи- кровососки вида Hippobosca variegata (4 личинки) и муха цеце Glossina palpalis (6—12 личинок) ^[62] .

Способы откладывания яиц разнообразны. Многие насекомые просто разбрасывают яйца, периодически или партиями выделяя их. Другие — прикрепляют их к субстрату. В ряде случаев кладки яиц покрываются пенистыми, слизистыми или прочими выделениями ^[1] .

После завершения развития в яйце ( эмбриогенеза ) происходит вылупление. С этого момента насекомое вступает во второй этап своего развития — фазу личинки , с которой и начинается послезародышевый период. У насекомых прослеживается тенденция к разделению жизненных функций между личинками и имаго. Во время фазы личинки происходит рост и накопление питательных веществ, а в фазе имаго — размножение и расселение ^[63] .

Полный и неполный метаморфоз

Высших, или крылатых, насекомых разделяют на насекомых с полным и неполным превращением ^[33] . Преобладающее большинство видов насекомых с полным метаморфозом проходят в своём развитии четыре фазы: яйцо, личинка, куколка и имаго ^{[1] [2]} . Однако имеются некоторые исключения (например, нарывники ) — наблюдается явление гиперметаморфоза с пятью — шестью и более фазами, которые представлены в виде дополнительных, особых личиночных стадий, непохожих на основную личинку и имаго. У нарывников рода Meloe и Mylabris данная дополнительная стадия называется « триунгулин » ^[45] . Другим исключением является неотения , представляющая собой способность достигать половой зрелости и размножаться на стадии личинки ^[63] , например, у самок жуков рода Platerodrilus . При этом в развитии самок исключаются сразу две фазы: куколка и имаго (однако данное явление не исключает нормального развития самцов).

Неполное превращение характеризуется прохождением насекомым трёх фаз развития (яйцо, личинка и имаго). При этом у насекомых с неполным превращением личинки внешне похожи на взрослых насекомых и отличаются от них меньшими размерами, отсутствием или зачаточными наружными половыми придатками и крыльями ^{[2] [33]} .

У насекомых с полным превращением личинки обычно имеют червеобразную форму тела, и только имаго обладают всеми особенностями, характерными для отряда. У большинства видов насекомых с неполным превращением имаго и личинки ведут сходный образ жизни. Личинки насекомых весьма разнообразны, но могут быть сведены к двум основным типам — сходным со взрослой особью и несходным; первые называются нимфами , вторые — истинными личинками . Нимфы сходны со взрослой стадией как морфологически, так и биологически: они живут обычно в той же среде, что и имаго, и сходно питаются. Истинные личинки резко отличаются от взрослых особей внешним видом, средой обитания и пищей. Именно таким личинкам для превращения во взрослое насекомое требуется стадия куколки. У некоторых водных насекомых превращение личинок в имаго проходит через промежуточную стадию — субимаго ^[1] . Оно имеет внешние особенности взрослых насекомых, но не развито в половом отношении ^{[2] [33]} .

Рост и развитие личинок сопровождаются периодическими линьками — сбрасыванием кожных покровов, благодаря чему происходят рост тела и его наружные изменения ^{[1] [2]} . Количество линек личинки неодинаково у разных насекомых и варьирует от трёх (мухи, многие жуки) или четырёх — пяти (бабочки, прямокрылые, клопы и др.) до 25—30 у подёнок и веснянок. С каждой новой линькой личинка вступает в следующую стадию, или возраст. Количество линек соответствует числу личиночных возрастов ^[2] .

В конце концов личинки переходят во взрослое насекомое — имаго. У насекомых с неполным превращением это происходит во время последней линьки личинки, а с полным превращением — посредством особой фазы развития, называемой куколкой. Обычно куколки неподвижны, но иногда способны к передвижению благодаря ритмичным изгибаниям тела (у верблюдок , некоторых мух). Иногда предкуколочное состояние покоя обозначается как особая стадия — предкуколка. Куколки разных насекомых весьма отличаются друг от друга особенностями строения. Нередко перед окукливанием личинки окружают себя коконом , который чаще всего сооружается из шёлка. Выделение шёлкоподобного вещества характерно для личинок из отрядов Hymenoptera , Diptera , Siphonaptera , Trichoptera и Lepidoptera ^[64] . Часто шёлк служит основой для скрепления частиц субстрата, из которого формируется кокон ^{[1] [2]} . Многие личинки жуков и гусеницы бабочек не сооружают себе кокон, но изготовляют из окружающего субстрата и своих экскрементов округлую полость, образуя т. н. «колыбельку». Имаго является заключительной стадией жизненного цикла ^{[1] [33]} .

Особую форму метаморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость , открытая первоначально у саранчовых , но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых , а также у некоторых палочников , бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида ^[2] .

В стадии имаго насекомые не совершают линек и не способны к росту. Исключение составляют лишь подёнки и т. д. ^[2]

Численность того или иного вида насекомых не остаётся постоянной. Из года в год, в зависимости от природных условий, количество особей одного вида может меняться в десятки, сотни и тысячи раз. Периодически возникающие массовые размножения называются «вспышками численности». После подобных вспышек, как правило, следует снижение численности, и некоторое время вид может встречаться редко, после чего происходит восстановление обычной численности ^[65] .

Продолжительность жизни

На взрослой стадии развития насекомые живут от нескольких часов до десятков лет. Например, имаго подёнок живут от нескольких часов до нескольких дней. Мало живут также имаго веснянок , ручейников . В то же время на стадии личинок подёнки живут 2—3 года. Самая короткая продолжительность жизни взрослой особи отмечена у подёнок Dolania americana . Самка этого вида живёт 5 минут после последней личиночной линьки (за это время она спаривается, откладывает яйца) ^[66] . Продолжительность жизни большинства бабочек (за редким исключением) составляет до двух — трёх недель. Более двух лет требуется для развития стрекоз и некоторых жуков. Например, 2 года длится развитие хлебного жука-кузьки , 3—4 года — у жуков-щелкунов и майского жука , ещё больше этот срок может быть у златок , дровосеков , чернотелок . Например, жук-олень на стадии имаго живёт 1—2 месяца, но его личинка развивается преимущественно в древесине дуба на протяжении четырёх — шести лет ^[67] . Наоборот, продолжительность жизни имаго чернотелки Polposipus herculeanus с Сейшельских островов может составлять до восьми лет ^[68] . Рекордсменом среди бабочек стала живущая в суровых условиях Гренландии бабочка Gynaephora groenlandica , известная тем, что жизненный цикл её гусеницы может длиться до семи и даже до 14 лет (большую часть жизни они проводят в диапаузе) ^[69] . Имеет место также различная продолжительность жизни самок и самцов. Например, самка жука-оленя живёт в 2 раза дольше самца, примерно то же соотношение наблюдается у комнатной мухи ^[16] .

Североамериканские певчие периодические цикады Magicicada живут в стадии личинок под землёй 13 и 17 лет в зависимости от вида. Однако рекорды в этой области, как правило, принадлежат общественным насекомым , чьи крупные гнёзда ( муравейники и термитники ) могут наблюдаться живыми многие десятилетия. Муравьиные матки живут до 20 лет, а царицы термитов — до 25 ^[16] . В то же время рабочие особи тех же видов живут от нескольких месяцев до трёх лет, а самцы — всего несколько недель ^[70] .

Косвенные расчёты показывают ещё большую продолжительность жизни диапаузирующих преимагинальных стадий развития насекомых. Например, известны данные (в том числе занесённые в Книгу рекордов Гиннесса ) ^[71] , указывающие на то, что возраст личинок жуков-златок может быть от 26 лет до 51 года. Однако они основаны только на возрасте мёртвой древесины, из которой зафиксирован выход златок Buprestis aurulenta ^[72] .

Забота о потомстве

Насекомые характеризуются развитым инстинктом заботы о потомстве ^[45] . Это проявляется прежде всего в заготовке запасов пищи для будущих личинок либо в уходе за яйцами (или даже за личинками). Наиболее примитивное проявление заключается в обеспечении безопасности откладываемых яиц путём сбережения их в естественных убежищах, например, трещинах почвы или древесной коры, зарывания их в землю и т. п. Некоторые жуки прикрывают своё потомство собственным телом — южноамериканские жуки-щитоноски из рода Omaspides обладают расширенными боковыми краями надкрылий, под которыми укрываются до 20 молодых личинок ^[45] . Некоторые клопы , например Phyllomorpha laciniata , откладывают яйца на спинную сторону тела самца, где они находятся до выхода личинок ^[45] . Ряд долгоносиков, например долгоносики-плодожилы ( Balaninus ), проделывают отверстия в плодах разных деревьев и откладывают в них свои яйца. Листоеды из рода Phyllodecta изготавливают защитную капсулу для яиц из собственных экскрементов, ряд ночных бабочек покрывают отложенные яйца волосками со своего тела, тропические жуки-щитоноски рода Aspidomorpha сооружают настоящие оотеки . Ещё одним способом является изготовление из листьев т. н. «сигар» (или кульков-фунтиков) трубковёртами . Заготовка корма для личинок достигает сложности у жуков-навозников и включает в себя как рытьё норок под кучами помёта, так и транспортировку его (после скатывания в шары) на большие расстояния в сложную систему подземных камер и ходов. Мертвоеды ( Silphidae ), в частности жуки-могильщики , обеспечивают своих личинок пищей путём зарывания в землю трупов позвоночных животных ^[45] .

Самки обитающего в Японии древесного клопа Parastrachia japonensis ежедневно приносят в гнездо к своим личинкам плоды дерева Schoepfia jasminodora ^[47] . Охраняют свои яйца и молодых личинок уховёртки . При этом самка для защиты яиц от плесени постоянно их облизывает. Ещё более сложное поведение обнаружено у сверчка Anurogryllus ( Gryllidae ), обитающего в Северной Америке . Самка этого вида, кроме охраны отложенных ею яиц, ещё и регулярно приносит молодым личинкам пищу, а также кормит их мелкими и бесплодными кормовыми яйцами. Повзрослевшие личинки старших возрастов в дальнейшем покидают гнездо и живут отдельно от матери ^[73] .

Признаки эусоциальности обнаружены у некоторых колониальных тлей , отдельных видов трипсов ^[74] . У жуков- плоскоходов Austroplatypus incompertus , кроме заботы о потомстве, обнаружены разделение на плодовитые и бесплодные касты и перекрывание нескольких поколений ^{[75] [76]} . Жуки рода Pselaphacus из семейства грибовиков ( Erotylidae ) держатся группами и ведут своих личинок к грибам, которые те потом будут поедать ^[77] . Представители семейства пассалидов ( Passalidae ) отличаются высокоразвитым инстинктом заботы о потомстве. Обитая в гнилой древесине, эти жуки часто встречаются в ней целыми скоплениями, образуя социальные группы . Самцы и самки, живя парами, совместно выкармливают своё потомство пережёванной древесиной, прошедшей ферментацию . Они также охраняют куколок и недавно вышедших из них имаго ^{[45] [78]} .

Наибольшее разнообразие форм заботы о потомстве наблюдается среди жалящих перепончатокрылых , таких как осы и пчёлы . При этом различают разные стадии перехода от одиночного образа жизни к общественному (пресоциальность, субсоциальность, полусоциальность, парасоциальность и квазисоциальность). Высшая стадия заботы о потомстве ( эусоциальность муравьёв , медоносных пчёл и т. д.) встречается у общественных насекомых ^{[73] [79] [80]} .

Целый ряд одиночных ос охотятся на других насекомых или пауков, которых они парализуют жалом , после чего переносят в гнездо, где кормят ими своих личинок. Например, аммофилы охотятся на гусениц бабочек, дорожные осы (например, Pepsis , Agenioideus ) — на пауков , пчелиный волк — на пчёл , сфексы — на саранчовых и кузнечиков , Sphecius — на цикад , Ampulex compressa — на тараканов, мелкие осы- пемфредонины — на тлей , трипсов и коллембол . Одноразовое снабжение пищей личиночных камер и их запечатывание после откладывания яйца считаются примитивными. Более эволюционно продвинутые осы выкармливают своё потомство постепенно, периодически принося ему очередные порции свежего корма в виде парализованных жертв. Например, одиночные осы- бембексы ежедневно приносят своим личинкам по несколько убитых мух ( Tabanidae , Syrphidae ) ^{[73] [79] [81]} .

•  

  Скарабей заготавливает пищу для будущих личинок

•  

  Дорожная оса Auplopus carbonarius с парализованным ею пауком

•  

  Трубковёрт Apoderus coryli за сооружением «сигары» из листа

•  

  Роющая оса Ammophila sabulosa , переносящая гусеницу

•  

  Самка уховёртки в гнезде, охраняющая свой приплод

•  

  Лист, свёрнутый трубковёртом Apoderus erythrogaster

Гинандроморфизм

Во время развития насекомых с полным превращением возможны генетические изменения, приводящие к появлению гинандроморфных особей — полусамцов-полусамок, у которых одна сторона тела полностью мужская, а другая — женская (т. н. билатеральные гинандроморфы). Частота появления гинандроморфов составляет примерно один случай на 90 000 ^[46] . Основой для появления гинандроморфа обычно является образование двуядерных ооцитов , у которых одно из ядер образуется, например, из ядра полярного тельца .

Межвидовое скрещивание

Межвидовое скрещивание особей различных видов насекомых наблюдается как в природе, так и при культивировании человеком (содержании в неволе) у целого ряда видов, преимущественно чешуекрылых, ряда жесткокрылых и некоторых перепончатокрылых. Гибриды насекомых могут быть внутривидовыми (при скрещивании различных подвидов ), внутриродовыми (при скрещивании видов, принадлежащих одному роду) или межродовыми (при скрещивании видов, относящихся к разным родам). Как правило, межвидовые гибриды не способны к размножению.

Nutrition

Пищевая избирательность проявляется у насекомых сложно и многообразно; они используют для питания самые разные источники органического вещества: ткани животных и растений, продукты жизнедеятельности организмов, мёртвые тела и остатки животного и растительного происхождения. Приспособление к постоянному питанию каким-либо из этих видов органики породило среди насекомых различные пищевые режимы, или пищевую специализацию I порядка . Так, очень многие виды являются растительноядными, или фитофагами , другие составляют группу хищников и паразитов , а остальные представлены потребителями мёртвой органики: сапрофаги питаются гниющими веществами, некрофаги — трупами животных, копрофаги — помётом, детритофаги — растительными остатками на поверхности почвы. При использовании каких-либо отдельных тканей, органов или частей животного возникают дальнейшие подразделения рассмотренных специализаций: среди фитофагов появляются потребители листьев — филлофаги, семян — карпофаги, древесины — ксилофаги, корней — ризофаги, а также галлообразователи ; среди хищников и паразитов могут быть кровососы, эктопаразиты, эндопаразиты.

Иной формой является пищевая специализация II порядка — появление избирательности уже внутри вышеназванных основных источников пищи. Так, среди фитофагов, хищников и паразитов есть одноядные монофаги , ограниченноядные олигофаги и многоядные полифаги . Хищники и паразиты других насекомых (например, трихограммы ) нередко обозначаются термином энтомофаги . Между всеми рассмотренными типами специализации есть переходы, но они малочисленны.

Некоторые насекомые обладают необычным рационом. Например, личинки табачного жука ( Lasioderma serricorne ) питаются сухими листьями табака и являются вредителями табачной промышленности ^[40] . Хлебный точильщик может питаться даже лекарственными средствами , включая такой яд, как стрихнин ^[82] .

Как правило, личинки питаются другой пищей, нежели взрослые формы ^[45] . При этом порой отмечаются примеры афагии имаго некоторых насекомых, которые не питаются вовсе и живут за счёт запасов питательных веществ, накопленных во время личиночного развития ^[45] . К таким насекомым относятся многие двукрылые ( оводы , комары-звонцы и другие), ряд чешуекрылых (многие павлиноглазки , шелкопряды и т. д.), подёнки, самцы веерокрылых и кокцид . Это явление весьма широко распространено среди насекомых, при этом стадия имаго существует значительно более короткое время по сравнению с неполовозрелыми стадиями развития. Такие насекомые во взрослой стадии выполняют только функцию размножения ^[83] .

Movement

Насекомые, обитающие на земле, стволах деревьев либо открыто на растениях, преимущественно передвигаются, ползая с разной скоростью, но некоторые из них могут быстро бегать. Способность прыгать имеется у большинства прямокрылых , некоторых жуков-листоедов ( Alticinae , Sagra ^[78] ), блох , которые обладают сильно утолщёнными задними бёдрами. Способность подскакивать имеется только у жуков-щелкунов , обладающих особой анатомической структурой на передне- и среднегруди. Подскок у них сопровождается характерным щелчком и используется для перевёртывания их тела на брюшную сторону в случаях, когда жук оказывается лежащим на спинке, например, после падения на землю ^[1] . Самыми быстрыми бегунами по суше признаны жужелицы -скакуны рода Cicindela : скорость бега вида Cicindela hudsoni достигает 2,5 м/с ^[84] .

Полёт

Полёт является одним из основных способов передвижения множества насекомых, помогающий им искать пищу, полового партнёра для размножения, расселяться и мигрировать, спасаться от хищников. Насекомые первыми на Земле выработали способность к полёту и поднялись в воздух, являясь единственной группой беспозвоночных , способной к данному типу передвижения ^[85] . Скорость полёта некоторых насекомых ( бражники , разнокрылые стрекозы , высшие мухи) достигает 15 м/с ^[85] . Полёт насекомых может быть активным и пассивным.

Активный осуществляется за счёт энергии сокращений мышц. Он является основной формой передвижения насекомых в воздухе и представляет собой машущий полёт. Траектория полёта большинства видов складывается из различных поворотов, коротких бросков в стороны, петель, неожиданных остановок, резких изменений высоты. Эти изменения сопровождают все манёвры в горизонтальной плоскости и обычны при прямолинейном полёте. Полёт насекомых характеризуется также выраженной неравномерностью скорости движения. В отдельные моменты насекомое развивает высокую скорость, а в другие — останавливается или продолжает полёт с гораздо меньшей скоростью. Зависающий полёт (ховеринг) характерен для крупных насекомых, которые питаются нектаром , но из-за большой массы тела не садятся на цветок (например, бражники , жужжала ); для дневных хищных насекомых, вынужденных при охоте периодически останавливаться в полёте (стрекозы); насекомых, у которых зависание входит в брачный ритуал ^[85] . К зависающему полёту способны бражники , стрекозы , некоторые виды клопов , жуки, а также все двукрылые и перепончатокрылые. Траектория, которую описывают крылья насекомого, находящегося в состоянии зависающего полёта, может быть под разными углами наклонена к горизонтальной плоскости ^[85] .

Пассивный тип полёта у насекомых осуществляется за счёт использования энергии внешней среды и массы тела насекомого. Основным его видом является планирующий полёт, который характерен для насекомых с большой площадью крыльев ( бабочки , стрекозы ). Разогнавшись, они прекращают движения крыльями и некоторое время планируют благодаря инерции . Некоторые насекомые используют восходящие потоки воздуха, чтобы подниматься вверх (парящий полёт). Пикирование является разновидностью пассивного полёта и встречается у саранчовых : насекомое прыгает, раскрывая крылья, и поднимается по наклонной машущим полётом, а затем пикирует вниз ^[85] .

Полёт насекомых контролируется рефлекторно и поддерживается стимуляцией механочувствительных сенсилл у оснований крыльев. Ориентация в полёте также поддерживается за счёт зрительной информации, частично — информации от чувствительных органов у сочленения головы и груди ^[85] .

Swimming

Многие виды насекомых всю жизнь или её часть проводят под водой, поэтому у них в ходе эволюции возникли адаптации для передвижения в водной среде. У многих примитивных отрядов насекомых их преимагинальные стадии развития живут в водной среде ( веснянки , подёнки и стрекозы , а также ручейники , большекрылые и некоторые сетчатокрылые ). Некоторые группы насекомых, такие, например, как водные жуки, имеют имаго, обитающие под водой ^[86] . Одни жуки ведут водный образ жизни на всех стадиях развития (например, вертячки , плавунчики , плавунцы и др.), другие лишь частично (например, водолюбы , лутрохиды , прицепыши , речники и многие др.) ^{[86] [87]} . У водных клопов и жуков специальными адаптациями для локомоции в водных условиях служат видоизменённые конечности для гребли или скольжения по водной глади.Наяды стрекоз используют реактивное движение, выдавливая воду из их ректальной камеры ^{[86] [88]} .

Тонкие волоски покрывают ноги клопов Halobates , создавая гидрофобную поверхность ^[89] . Средние ноги, используемые для обычной гребли, несут развитую бахромку из длинных щетинок на голенях и лапках, чтобы увеличить силу тяги при движении ^[90] . Задняя пара ног используется для управления движением ^[91] . Бескрылые клопы Halobates способны передвигаться по водной поверхности со скоростью до 1 м/с и встречаются в морях за сотни километров от побережий ^[89] .

•  

  Клопы- водомерки ( Gerridae ) даже спариваются на воде

•  

  Окаймлённый плавунец

•  

  Подводная личинка стрекозы коромысло синее ( Aeshna cyanea )

•  

  Подводная личинка ручейника с домиком

Терморегуляция

Насекомые традиционно рассматриваются как пойкилотермные организмы (температура тела которых зависит от температуры окружающей среды), в отличие от теплокровных организмов (которые поддерживают стабильную внутреннюю температура тела, независимо от внешних воздействий). Однако термин «терморегуляциия» в настоящее время используется для описания способности насекомых поддерживать стабильную температуру (выше или ниже температуры окружающей среды) по меньшей мере в какой-либо части их тела, физиологическими или поведенческими средствами ^[92] .

Многие насекомые являются эктотермами (животные, для которых источником тепла является окружающая среда), другие же могут быть эндотермами (самостоятельно производить тепло внутри своего тела биохимическими процессами). Эндотермических насекомых корректней описать как гетеротермов, потому что они не являются целиком эндотермичными. Когда тепло производится, различные части тела насекомых могут иметь разную температуру, например, ночные бабочки производят для полёта тепло в груди, но их брюшко при этом относительно не нагревается ^[93] .

Внутривидовая коммуникация

Звуки

Many insects are capable of producing sounds that serve as communication signals ^[33] . With the help of sounds, a meeting of males and females is provided, intrapopulation and intrafamily relationships are maintained, reproductive isolation in closely related species is achieved. In contact with other types of sound signals perform a narrower function, such as: scare or threats ^[33] . The simplest way to generate sounds by insects is to hit parts of the body on the substrate. Termites and larvae of public wasps use mandibles for this purpose, and ants also use the abdomen. Representatives of some beetle families make sounds by hitting the head or the end of the abdomen on the substrate (the latter method is typical for black beetles ). “Clock of death” - this is how many people call “ticking” sounds made by furniture and house grinders , which settle in wood products . These types of grinders make these sounds, similar to the sound of clock ticking, in order to attract females, rhythmically banging their heads against the walls of their passages in the wood ^[33] . Sound signals of cicadas are created by vibrations of special timbal membranes located on the sides of the first abdominal segment in the form of two convex plates, under which there are air sacs - sound resonators. The most common way to generate sounds is to use the so-called. stridulatsionnyh devices . During the operation of this apparatus, a special “scraper” rubs against a “file” of the ribbed surface of the insect covers on any part of the body, resulting in sound signals. Especially widespread this type of sound generation was in the winged wing squad ^[34] . In grasshoppers, crickets and a bear, sound is generated by rubbing the elytra against each other, and this ability, as a rule, is available only to males. Locusts use a series of denticles on the thigh of the last pair of legs to generate sounds, which they rub against a pointed ridge on one of the veins of the front wing. Both males and females of locusts have the ability to make sounds. The duration, frequency and rhythm of sound signals are individual in different types of insects. The frequency of sounds made by cicadas, locusts, crickets and bears is in the range from 1.6 to 8.5 kHz, and for most grasshoppers, in the field of high-frequency sounds and ultrasound up to 30 kHz ^[34] .

Contact Signals

Scout bees can tell their family members through a special dance the way to the source of food found. Bees are dancing in the dark, inside the hive. Carl von Frisch , who received the Nobel Prize in 1973 for deciphering the language of bee dancing, was involved in decoding the language of bees ^[16] . An important role is played by contact signals (touching by antennas) during trophallaxis and other forms of behavior in ants [1] .

Glow

Bioluminescent glow is characteristic of some groups of insects ^[34] . Most species with this ability are represented among beetles . The number, shape and location of light organs in different species vary. Most of them have only one large luminous organ on the ventral side of the last two abdominal sternites.

The luminescence is based on the oxidation reaction of luciferin with the participation of a specific enzyme, luciferase , as well as ATP and magnesium ions ^{[33] [34]} .

Bioluminescent glow is most common among firefly beetles . They encounter signals related to sexual behavior (search and invocation signals in males and females), protective and territorial signals, and even light mimicry (females of the genus Photuris emit ready-to-pair light signals characteristic of the species of the Photinus genus, which live on the same territories. Photinus males, attracted by such signals, "fall into the trap" and serve as food for predatory females of the genus Photuris ). Female South American fireflies from the genus Phrixcthrix are able to emit light of green and red colors, moreover, they do this in turn or simultaneously. Nutcrackers of the genus of fire-fighting nutcrackers ( Pyrophorus ) have two small light organs that are located on the upper side of the pronotum, a large luminous organ is also located on the first abdominal sternum. Under them, the cockroach Lucihormetica luckae living in Ecuador mimics, which has two spots on the upper chest that emit fluorescent light (presumably of bacterial origin) ^[94] . The larvae of Arachnocampa mosquitoes living in caves and grottoes of Australia and New Zealand weave a nest of silk on the ceiling of the caves and hang down threads with droplets of sticky liquid, and then highlight them with their own bodies, attracting small insects ^[95] .

Pheromones

Pheromones are used by insects for a wide variety of purposes. They elicit a response in individuals of the same species. In some groups of insects, sex pheromones are secreted by females, in others - by males. There are two functional groups of pheromones: releasers and primers. Pheromone release agents cause an immediate behavioral response. They are widespread in insects, mediate sexual behavior, the formation of clusters, the distribution of individuals in space with a high population density of one species. The most important are sex pheromones, facilitating the meeting of males and females. Pheromone primers cause slow reactions and, contributing to physiological changes, either inhibit or stimulate behavioral reactions. For example, males of migratory locusts secrete a chemical substance that causes synchronous molting of a huge number of individuals with the formation of large swarms ^[33] .

Orientation in space

The most important means of orientation of many insects are visual, sound stimuli and odors. Honey bees use orientation according to the Sun to indicate to other individuals of their hive the direction to the source of nectar (circular and wagging dancing of bees). Having the ability to navigate the plane of polarization of light , insects can determine the position of the Sun in cloudy weather ^[34] . Bees and wasps are guided, remembering the location of their nests relative to the objects surrounding it (trees, shrubs, stones, etc.). Before flying away, many single wasps circling over the nest, remembering the main milestones on the way to it. In the case of bees, if you move the hive to a side less than one meter, then the bees returning with a bribe look for it in the same place and do not immediately find it in the new one ^[96] .

Foraging ants can find their way to the nest both in forest conditions, using their paths with traces of pheromones (up to 200 meters) ^[97] , and in deserts. In order not to die from the heat of the day, desert runner ants are forced to find the shortest way back to the nest. Cataglyphis fortis uses visual landmarks in combination with other signals for navigation ^[98] . Red phaetonchons in the absence of visual landmarks can track the direction and count the distance with an internal pedometer , counting how many steps they take in each direction. By integrating this information, ants find the shortest path to the nest ^[99] . Other species of ants are able to use the Earth’s magnetic field ^[100] for navigation and to detect the polarized light of the Sun, used to determine the direction ^{[101] [102]} .

Phototropism

Most insects have a well-developed reaction to light, while they can either tend to a light source or run away from it. At various stages of their life cycle, insects can respond differently to light. Housefly larvae possess negative phototaxis and avoid light, while adult flies are characterized by positive phototaxis and fly into the light ^[33] . Flying to artificial light sources is noted among representatives of almost all insect orders ^[103] . Mostly these are insects active at dusk and at night, but sometimes species that lead a daytime lifestyle fly to the light sources. The trajectory of the flight of insects in the vicinity of light sources is usually a complex broken curve. Some time after arriving at the light source, the insect may leave the illuminated area. The flight of insects to the light is a complex multi-stage phenomenon. Since the beginning of the 20th century, entomologists have attempted to explain this phenomenon, but a unified theory still does not exist ^[103] . Modern theories do not explain the fact that in one systematic group at the genus level, some of its representatives fly into the light, while others do not ^[103] .

Congestion and Migration

Many insects migrate - both alone and in groups. Species that make regular migrations usually follow a specific route. Famous for its ability to form large flocks (numbering up to hundreds of millions of individuals), migrating long distances in search of food, locusts (up to 100 km per day) ^[85] . Ladybugs can form mass clusters in wintering places. The reasons for the winter clusters and the migrations preceding them are probably related to the historical formation of this family, because the clusters are typical for countries with cold winters, which were inhabited by thermophilic species that changed their type of food and lifestyle ^{[104] [105]} . Some bugs make group flights. For example, swimmers , scuba divers sometimes make flights in rather large flocks when moving to new reservoirs ^[1] . Migration behavior is found in butterflies and is known in about 250 species ^[106] , and only two dozen of them make regular and long-distance flights ^[106] . Danaida Monarch is the most famous migratory butterfly, annually covering large continental distances in North America. European species are also capable of migrations: for example, burdock wintering in North Africa, where they breed, and a new generation of burdock migrates to the north, where the summer generation of butterflies is hatched. During migrations, burdock fly in groups at a speed of 25-30 km / h and can overcome up to 500 km per day ^[107] . Most insects settle during migrations, but in some species the larvae perform the resettlement function. The most famous of them, prone to migrations in search of food, are caterpillars of marching silkworms ( Thaumetopoeidae ). During such migrations, these caterpillars move in a chain one after another ^[45] .

Public Insects

Social insects (social insects) make up about 75% of the biomass of all insects on the planet ^[108] . They differ not so much in their large clusters (the clouds of migratory locusts are even larger in number, but this is not a social species), but in several features of their behavior. They are characterized by living in a jointly built nest, caring for offspring, overlapping several generations and sharing responsibilities ( polyethism ) among their family members. Families consist of several castes : sex (reproductive females and males) and infertile workers (workers, soldiers and others). The latter perform all functions in the family, except for breeding ^{[79] [80]} . “Caste” polyism is closely related to the phenomenon of caste polymorphism ^[109] .

A social lifestyle ( eusociality ) was found in all representatives of the ant family (more than 12,000 species) and termite order (about 3,000). Single species of ants and termites have not been found in the modern fauna. Some types of bees and wasps lead a social lifestyle ( honey bees , bumblebees , hornets and others). But if ants all species known to science are completely social, then in other families of Hymenoptera ( bees and wasps ), all stages of the transition from a solitary lifestyle to a social one are observed: presociality, subsociality, hemisociality, parasociality and quasisociality. In wasps, eusociality is found among the subfamilies of Vespin (paper wasps, hornets), polystytes , and among bees in groups such as real bees ( Apidae , including bumblebees, stingless and honey bees), and haliktids ^{[79] [80]} .

A characteristic feature of social insects is the construction of large and complex nests (for example, anthill , termite ). They are characterized by a special protective design that ensures constant and optimal ventilation, air humidity, etc., that ensure brood growth, and symbiotic fungi in mushroom species (mushroom ants and termites ). The sizes of the largest termite mounds reach 9 m in height ^[79] . In desert ants, nests can go underground to a depth of 4 m, and according to indirect data even up to 10 meters ^[45] .